Активные формы кислорода

Высшие  растения.  При физиологически нормальных условиях в растительной клетке поддерживается баланс между скоростью генерации АФК и их утилизации компонентами АОС. При действии абиотический и биотический стрессоров концентрация АФК в клетке возрастает, что приводит к необратимым повреждениям. Однако, в ходе эволюции растения выработали стратегию по использованию АФК для управлениями биохимическими реакциями вклетке:

• Участие в сигнальной системе общей защиты как вторичные мессенджеры;
• Существуют гомологи NOX, содержат FAD, NADPH-связывающие домены и Са²⁺-связывающие сайты;
• NOX активируется Са²⁺ , АБК;
• Увеличение проницаемости Ca²⁺,K⁺ каналов(Ca²⁺ входит в клетку, K⁺ выходит, что обуславливает передачу сигнала, удлинение клеток корня растяжением);
• Мутация гена NOX у Arabidopsis taliana приводит к образованию растений с короткими корневыми волосками, искривленными корнями;
• АФК контролирует апикальное доминирование, форму листовой пластинки;

Важную  роль в регуляции физиологичских процессов у растений играет перекись водорода:

• H₂O₂ участвует в закрытии устьиц, как сигнальная молекула в гравитропических изгибах корней, делении протопластов, росте клеток листа путем разделения молекул полисахаридов клеточной стенки;
• Н₂О₂, накапливающаяся при инвазии вирусов и бактерий, активирует транскрипционный фактор NF-kB, что приводит к индукции ряда цитокинов;
• Защита от патогенов;
• Участие в гормональной регуляции, в передачи ауксин-проволимого сигнала во время роста корней.

    Большое количество научных работ направленно  на изучение иммунной роли АФК, антиокислительной  и гормональной систем во взаимодействии фитопатогенн-хозяин.

    Формирование  совместимых/несовместимых взаимоотношений  между хозяевами и их патогенами, выявление путей формирования защитных реакций растений является одним из наиболее активно изучаемых направлений современной физиологии и биохимии растений.

      Эффективному управлению фитоиммунитетом способствует выяснение механизмов функционирования защитных растительных соединений при контакте с патогеном и расшифровка путей включения ответных реакций растений на появление сигнальных молекул [8].

    Усиленная активация АФК в ответна заражение  наблюдается у разных видов растений и при разных по природе инфекционных процессах ( грибных, вирусных, бактериальных) [8].

    Опыты с пшеницей, табаком, риса и фитопатогенными грибами демонстрирует возможность существования в растениях пути направленной генерации АФК, создающей локальную зону окислительного стресса и концентрирования синтеза лигнина в точках проникновения фитопатогенов, при этом повышение АФК приводило к синтезу гормонов, а именно салициловой кислоты, этилена (индуцируют синтез ферментов, участвующих в борьбе с патогенном), что повышало устойчивость растения к патогену.  Таким образом, можно сказать, что АФК играет прямую роль в фитоиммунитете растений, генерация АФК растением-хозяином служит одним из факторов болезнеустойчивости. Антиокислительные системы фитопатогенных грибов несут двойную нагрузку, защищая их клетки от АФК, образованных как растением-хозяином, так и самим грибам. Генерация Н₂О₂ в поверхностных клетках ризоидов каллусов пшеницы обеспечивает их устойчивость к инфицированию грибом, вызывая ряд защитных реакций, например легнификацию клеточных стенок [9, 10, 11].

    В настоящее время исследования выходят  на новый уровень – генетический. Открывают гены, ответственные за работу рецепторов, фитогормонов, ферментов, исследуют целые локусы устойчивости в геноме  растений. Это все  позволяет много подробнее изучит механизм протекания различных реакций  и определить молекулы каких веществ в них задействованы. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Заключение

    Таким образом, АФК является не только вредоносным побочным продуктом аэробного метаболизма, источником необратимых процессов, приводящих к гибели клетки, если растение не имеет механизмов их утилизации, так же организмы различной степени организации научились использовать АФК в поддержании своего метаболизма, регулировать с их помощью внутренний гомеостаз. АФК является вторичным мессенджером при сигналлинге, вовлечена в ряд физиологических процессов: рост клеток, регяляция каналов активного транспорта. Так же АФК принимают участие в фитоиммунитете и помогают повышать устойчивость растения-хозяина к патогенному организму. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Список  литературы

1. http://fizrast.ru/osnovy-ustoychivosti/kislorod.html
2. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. – СПб.: Изд-во С-Пб. ун-та, 2002. – 244 с.
3. Растение и стресс. Курс лекций. Екатеринбург 2008. – 267 с.
4. Биохимия: Учеб. для вузов, Под ред. Е.С. Северина., 2003. – 779 с.
5. http://www.mexifin.ru/obosnovanije_2.php
6. Система антиоксидантной защиты организма и старение. А.А. Подколзин, А.Г. Мегреладзе, В.И. Донцов, С.Д. Арутюнов, О.М. Мрикаева , Е.А. Жукова. // Профилактика старения. 2000. – 12 с.
7. Регуляторная роль активных форм кислорода: от бактерий до человека. Ю.А.Лабас, А.В.Гордеева, Ю.И.Дерябина, А.Н.Дерябин, Е.П.Исакова. // Успехи современной биологии. Том 130, №4, 2010. – стр. 323-334.
8. Активные формы кислорода и иммунитет растений. А.А.Аверьянов. // Успехи современной биологии. Том 3, №5, 1991. – стр. 722-737.
9. Оксидоредуктазы и фитогормоны в регуляции устойчивости пшеницы к фитопатогенным грибам. Максимов И.В. Автореферат. 2005. – 349 с.
10. Активные формы кислорода и антиокислительные системы во взаимодействии фитопатогенного гриба и высшего растения. Аверьянов А.А. Автореферат. 1995. – 36 с.
11. Перекись водорода как регулятор устойчивости растений и каллусов пшеницы к грибным патогенам. Трошина Н.Б. Автореферат. 2007. – 236 с.