Отдел голосемянные

     Семяпочки Lagenostoma Lomaxii (рис. 3) показывают свою связь с описанными выше стволами и листвой тем, что и их придатки обильно покрыты шиповато-железистым покровом. Сами семяпочки сравнительно малы (2—5 см), имеют эллиптическую форму и пыльцевую камеру на конце, как у цикадовых. В семяпочке виден женский гаметофит, но никогда еще семена не находили с развитым зародышем. Семяпочка была облечена однослойным интегументом, разбитым на 9 камер, возможно имевших задачей сохранение влаги. В пыльцевой камере нередко находят остатки пыльцы, но зародыш, по-видимому, развивался уже после отделения от плюски, как у некоторых саговых, и таким образом по существу здесь имеется неполное достижение фазы семени. Тип спорангиев Crossotheca (см. рис. 253) считается Р. Кидстоном микроспорофиллами этих Lyginopteridaceae, но этот вопрос еще не решён окончательно. Кроме наиболее полно изученного типа лигинодендрон, к этому же

Рис. 5. 1 - продольный разрез через кору Calymmatotheca Hoeninghausii. Сетчатая механическая ткань коры, которая поддерживала стебель. Из Эндрыбса, 1947; 2 — желёзка на ножке, наверху видна железистая ткань. Увел 60. 

семейству могут быть отнесены стволы Heterangium с листвой Sphenopteris elegans, с тонкими побегами вероятно характера вьющихся растений. Стволы этой группы отличаются присутствием паренхимных клеток в первичной ксилеме и особенно развитием в коре горизонтальных склеренхимных пластинок, на отпечатках сильно выступающих в виде поперечных углублений. Они известны с кульма до верхнего карбона. 

     3.3 ПОРЯДОК МЕДУЛЛОЗОВЫЕ (Medullosales) 

     К нему относятся стволы Medullosa (рис. 7,8), снабженные листьями Alethopteris или Neuropteris, черешками Myeloxyloti и семенами Rhabdocarpus и Trigonocarpus. Для Medullosaceae характерна очень своеобразная рассеченная протостела, разделенная на несколько меристел (часто называемых стелами).

     Примитивный род Sutcliffia (верхний карбон Англии) обладал еще цельной протестелой со слабо развитой вторичной древесиной. Medullosa anglica, 7-8 см в диаметре, с тонко исчерченной вдоль поверхностью, имеет от трех до нескольких меристел, окруженных каждая собственной флоэмой. Каждая из этих меристел впоследствии начинает образовывать вторичную древесину.

     У пермских медуллоз, кроме меристел, в разрезе представляющих

Рис. 6. Sphenopteris Hoeninghausii - вильчатый лист птеридосперма Calymmatotheca Hoeninghausii.

      
пластину, появляются многочисленные звездообразные меристелы, также наращивающие древесину. Вокруг ствола М. anglica были спирально расположены черешки Myeloxylon, очень толстые, в которых проходят многочисленные коллатеральные пучки, с центрипетальной древесиной, что также отличает их от черешков саговых, где наблюдается и центробежная древесина.

     В соединении с листвой медуллоз типа Neuropteris heterophylla были найдены семена Rhabdocarpus, известные только по отпечаткам; внутреннее 

     Рис. 7. Реконструкция семенного папоротника из семейства

     Medullosaceae. Из Эндрьюса, 1947. 

строение  остается пока неизвестным. Величина семян  как найденных в Шотландии с листвой N. heterophylla, так и бельгийских с N. obliqua, обращает на себя внимание. С листвой типа Alethopteris, хотя и пе в прямой связи, как у Neuropteris, были находимы семена Trigonocarpus, обычные в виде отпечатков и ядер выполнения. Это были крупные трехгранные образования, почти половину длины которых занимала микропиле. Крылато-килеватая оболочка охватывала все семя. Нуцеллус сидел внутри интегумента совершенно свободно и кончался вверху пыльцевой камерой. Семена сидят по краю перышек Pecopteris Plucmnetii.

     В то время как мужские органы спороношения лигинодендровых мало отличаются от таковых палеозойских папоротников, микроспорофиллы медуллоз представляют образования крайне своеобразные. Они образуют чашевидные или колоколообразные синангии или даже замкнутые капсулы, в стенках которых в виде продольных каналов находятся вместилища микроспор.

     К числу их можно отнести Codonotheca, Whittleseya, Aulacotheca и Dolerotheea, принадлежащие Еероятно непарноперистым Neuropteris, и Potoniea, относящаяся к парноперистым Neuropteris.

Рис. 9. Схематическое изображение поперечных разрезов стволов некоторых медуллоз, карбон - красный лежень. 1 - Medullosa anglica, ствол состоит из 3 отдельных меристел, их окружают крупные (3) листовые черешки; в. карбон;

2. - М. stellata Со11а. Вторичная древесина развита очень слабо; 3 - М. Solihsi Sсhеnк. Вторичная древесина сильно развита по направлению к периферии; 4 - М. Leuckartii Gоерр. Черным обозначена первичная древесина, штриховкой-вторичная древесина, пунктиром - флозма.

     Codoriotkeca, из карбона США, представляет плюсковидное образование, разделенное на сегменты, в продольных каналах которой находятся микроспоры, напоминающие таковые саговниковых. Whiitleseya, находимая в среднем карбоне США, Силезии и Англии, первоначально принимавшаяся за лист, представляет колоколовидное образование, в стенках которого проходят каналы, выполненные продолговатыми крупными (до 0,25 мм) микроспорами. Возможно, что Whittlesey а принадлежит к роду Alethopteris. Aulacotheca сходна с Whittleseya, но представляет продолговатую замкнутую капсулу. Dolerotheca, известная из пермских отложений бассейнов Отэн и Эпинак во Франции и с Урала (как Dolerophyllum) представляет наоборот массивное округлое внизу и срезанное вверху образование, тело которого пронизано каналами, содержащими микроспоры. Potoniea представляет род плюски, заполненной продолговатыми микроспорангиями, напоминая несколько Dolerotheca, у которой однако эти спорангии сращены и образуют массивное тело.

     4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 

     Семенные  папоротники - группа наиболее примитивная среди голосеменных растений. Одни ученые приходят к выводу, что они занимают промежуточное положение между настоящими папоротниками и голосеменными, в то время как другие считают эти группы возникшими и эволюционировавшими параллельно. Как уже сказано, листья семенных папоротников часто очень похожи на листья настоящих папоротников или даже неотличимы от них. Это представляет яркий пример параллельного развитии гомологичных органов. Но наличие семян, анатомическое строение стебля и корня и способность семенных папоротников к вторичному росту достаточно резко отличают их от настоящих папоротников.

     Анатомическое строение стеблей и корней семенных папоротников очень специфично. Так, стебель молодого растения калиматотеки был протостелическим, но с возрастом он становился сифоностелическим с хорошо развитой сердцевиной и гнездами склеренхимных клеток (рис. 1). Вокруг сердцевины располагались многочисленные мезархные пучки, их метаксилема состояла из крупных (в сечении) лестничных, сетчатых и точечных трахеид. Последние несли многорядные окаймленные поры на всех стенках. Как у большинства семенных папоротников, у калиматотеки была довольно мощная вторичная ксилема, состоящая также из точечных трахеид, но с порами только на радиальных стенках. Довольно широкие древесинные лучи, состоящие из паренхимных клеток, разбивали вторичную ксилему на секторы. Интересной особенностью внутреннего строения стебля этого семенного папоротника является структура наружной коры, которая состояла из сложного сетчатого переплетения тяжей склеренхимных клеток. На тангентальном срезе они имели вид ячеистой стенки, а на поперечном - вид радиально вытянутых полос, имеющих форму трабекул. Петли сетки были заполнены паренхимной тканью. Листовые следы вмели двух пучковое строение. В основании листа эти два пучка срастались в V-образный (на поперечном срезе) пучок.

     У медуллозовых строение как стебля, так и листовых черешков было принципиально  иным. Их стела рассечена на ряд  элементарных стел (меристел), каждая из которых развивала свои вторичные проводящие ткани - ксилему и флоэму. Число меристел у видов медуллозы было различным. Хотя меристелы имеют вид самостоятельных проводящих систем, они анастомозируют друг с другом, соединяются в узлах, затем снова расходятся. Наружная кора у медуллозовых была обычно более просто устроена, чем у лигинойтерисовых, и состояла из массивной паренхимной ткани, в которой были рассеяны одиночные секреторные каналы, как у мараттиевых и саговниковых. Меристелы были погружены в основную ткань стебля, представленную паренхимой, в наружной части которой проходили многочисленные листовые следы. Листовые следы в своей нижней части близ стелы стебля имели концентрическое строение, а в наружной зоне коры и в листовом черешке были представлены многочисленными коллатеральными пучками. Этим они очень напоминают стебли однодольных растений.

     Остатки семенных папоротников играют большую роль в сложении каменных углей СССР, Западной Европы и Северной Америки. Почти на каждом срезе через угольные почки,составляющие окаменевшие участки древнего торфяника, превращенного в уголь, можно найти стебли, корни, семена и пыльцу семенных папоротников.

     Группа  семенных папоротников взята на вооружение биостратиграфами, занимающимися вопросами расчленения палеозойских и мезозойских отложений. Например, по появлению отпечатков листьев растения каллиптерис (Callipteris) проводится нижняя граница пермского периода.