[править] Половое размножение

Конъюгация гамет

Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

Грибы, у которых  половой процесс не обнаружен, относят  к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

• Размножение зигомицетов
• Размножение аскомицетов
• Размножение базидиомицетов
• . Особенности размножения
• У грибов имеется вегететивное, бесполое и половое размножение:
• 1) Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, которые, отделяясь от общей массы, способны расти и развиваться самостоятельно. У дрожжевых грибов вегетативное размножение происходит почкованием: на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличиваются в размерах, а затем отшнуровываются.
• 2) Бесполое размножение осуществляется спорами. Какими только не бывают споры- со жгутиками и без, одиночными и покрытыми общей оболочкой. Вместилище спор называется спорангием, а гифа ,на которой он расположён- спорангиеносцем. Зооспоры ( споры со жгутиками) находятся в зооспорангии. Если же споры не имеют жгутиков, то они называются конидиями и открыто сидят на гифе-кондиеносце. Споры могут развиваться либо внутри спорангиев (эндогенно), либо отчленяются от концов особых выростов мицелия (экзогенно).
• Наиболее просто устроенные низшие грибы чаще всего обитают в воде. Споры этих грибов имеют жгутики и прекрасно плавают. Это- первый способ распространения спор.

Споры плесневелых  грибов очень мелкие и лёгкие, поэтому  они легко могут распространяться по воздуху, по воде, на лапках насекомых. Капли дождя могут переносить и крупные грибные споры. В  распространение многих спор участвуют  и животные. Особенно часто ими  пользуются грибы, плодовые тела которых  расположены под землёй, например, трюфеля. Распространяют споры грибов и насекомые. Тогда грибы часто  имеют специфический запах и  слизистые выделения. Ещё один способ-разбрасывание  спор с помощью упругих гиф(пероноспоры) или отстреливающегося спорангия(пилоболюс)

Способы расселения грибов делят на пассивные и активные. При пассивном гриб пользуется чьей-либо помощью, а при активно « справляется» сам. Заметим, что чем больше выбор  переносчиков, тем проще расселительные приспособления гриба. Кроме того, чем  меньше спор образует гриб, тем лучше  они защищены и приспособлены.

Прорастают споры  в ростовую трубку, из которой развивается  мицелий.

Репродуктивные  возможности огромны- одно плодовое тело может принести 1 миллиард спор в год.

3) Но спора  даёт лишь начало первичному  мицелию. Рядом проросли две  споры и первичные мицелии  слились, дав начало вторичному  мицелию (это- половой процесс)…  Половой процесс состоит в  слиянии мужских и женских  гамет, в результате чего образуется  зигота. У низших грибов гаметы  подвижны, они могут быть одинаковыми  по размеру(изогамия) или различны (гетерогамия). Если гаметы различаются  не только по размерам, но и  по строению, они формируются  в женских ( оогонии) и мужских 

( антеридии)  половых органах. Неподвижная  яйцеклетка оплодотворяется либо  подвижными сперматозоидами, либо  выростом антеридии, переливающий  в оогонии своё содержимое. У  некоторых грибов половой процесс  заключается в коньюгации двух  одинаковых на концах мицелия.  …Вторичный мицелий растёт, питается  и в благоприятных условиях  формирует новые плодовые тела. А зачем грибу плодовые тела? В их налаженной «кухне» готовиться  новое поколение грибов: закладываются  и созревают споры, защищённые  от неблагоприятных условий. А,  созрев, споры с помощью плодовых  тел разлетаются от гриба-родителя.

Любой живой  организм, а гриб-не исключение, получает по наследству программу дальнейшего  развития, и если условия позволяют, реализует её. Наследственная информация содержится в ядрах клеток. Мицелии  бывают с полной программой (диплоидные)

Или только с  её половиной (гаплоидные). В первом случае они развиваются нормально, а во втором- чтобы не остановиться на « полдороги» в развитии, требуется  слияние с другой гаплоидной половинкой с объединением наследственной информации и образование нового диплоидного  организма.

У грибов есть два  варианта развития после этого слияния:

Первый наблюдается, если диплоидная стадия недолговечна. Тогда после полового процесса быстро происходит редукционное деление( т.е. ядра сливаются и делятся два  раза), которое приводит к образованию  гаплоидных структур. Гриб сразу переходит  к образованию спор, « снабдив» каждую из половинок половинной наследственной программы.

У некоторых  грибов в конце полового процесса образуется клетка с двумя ядрами, пришедшими от обоих родителей и  происходит редукционное деление. В  результате образуется сумка с восемью  гаплоидными спорами. Такие грибы  называются сумчатыми.

У других грибов тоже образуется клетка с двумя ядрами, которые сливаются и два раза делятся. Но гаплоидные споры оказываются  не в сумке, а на специальных выростах вздутой клетки-базидии.

Ну, а второй вариант встречается у грибов, « впадающих в спячку» после  слияния клеток. Их диплоидная клетка(зигота) покрывается толстой оболочкой  и «ждёт» весны.А « дождавшись»- прорастает: происходит редукционное деление и развиваются уже  гаплоидные споры.

Рассматривая  особенности строения, питания, размножения  грибов можно сказать, что эти  удивительные организмы как нельзя лучше приспособились к условиям окружающей среды. Как же они всего этого « добились». Для этого необходимо проследить развитие грибов в течение огромного промежутка времени.

Генетика

Генетика

(Греч. genētikos относящийся  к происхождению) — наука о  наследственности и изменчивости  организмов. Термин предложен в  1906 г. английским биологом Бейтсоном  (W. Bateson).  
 
Способность организма обеспечивать в ряду поколений преемственность морфологических, физиологических и биохимических признаков и особенностей развития называют наследственностью. В процессе наследования воспроизводятся основные видоспецифические, групповые (этнические, популяционные) и семейные черты строения и функционирования организмов, их индивидуального развития (онтогенеза). Наследуются не только определенные конечные комплексные структурно-функциональные характеристики организма (например, черты лица, некоторые особенности обменных процессов, темперамента и др.), но и физико-химические особенности строения и функционирования основных биополимеров клетки, прежде всего нуклеиновых кислот и белков. Явление наследственности требует для своей реализации существования специфических носителей наследственной информации, т.е. специфического генетического материала, который должен обладать способностью к ауторепродукции (репликации, редупликации) и способностью к программированию основных биосинтетических процессов, протекающих в клетке. У большинства организмов, в т.ч. и у человека, генетическим материалом служат дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), составляющие основной компонент хромосом клеточных ядер. Изучение структуры и механизма функционирования генетического материала в живых системах и их изменчивости составляет основной предмет генетики. Полный комплект генетического материала, передаваемый потомку, называется геномом (см. Наследственность). По аналогии с основными науками о человеке предмет генетики можно определить как изучение анатомии и физиологии генома. Анатомия генома может исследоваться на уровне тонкого, в т.ч. ультраструктурного, анализа хромосомного набора (см. Хромосомы), на уровне строения отдельных хромосом, а также на молекулярном уровне, вплоть до изучения структуры отдельных нуклеотидных последовательностей в молекулах ДНК. Исследование физиологии генома состоит в изучении основных биологических процессов, протекающих с участием генетического материала. Такими процессами являются репликация генетического материала (его матричный синтез, удвоение при подготовке клетки к делению). генетическая рекомбинация (изменение сочетаний хромосом, частей хромосом и отдельных генов у дочерних клеток по сравнению с родительскими), мутации (появление новых вариантов генетического материала) и, наконец, реализация генетической информации в процессах так называемой транскрипции и трансляции (т.е. регуляции биосинтетических процессов в клетке).  
 
В соответствии с уровнем организации и характером функционирования генетических структур и процессов генетика подразделяется на ряд областей. Молекулярная генетика изучает химическую структуру генетического материала — ДНК, его первичных продуктов — РНК, полипептидов, белков и др. и их изменчивость. К молекулярной генетике примыкает биохимическая генетика, изучающая регуляцию обмена веществ на генетическом уровне со специальным акцентом на генетический контроль ферментативных процессов. Цитогенетика изучает анатомию и физиологию генома на ультраструктурном и микроскопическом уровнях; в последнее время интенсивно развиваются цитогенетические исследования в молекулярном аспекте. Феногенетика (генетика развития, или генетика онтогенеза) изучает проявление (экспрессию) генетической информации в индивидуальном развитии организмов, начиная от первичных продуктов генов (РНК, полипептидов) до конечного комплекса анатомических, физиологических и психологических признаков. В связи с успехами в выяснении механизмов генетической регуляции системы иммунитета из феногенетики (частично — генетики человека и медицинской генетики) выделилась иммуногенетика. Развитие методов культивирования клеток вне организма, в т.ч. и клеток человека (фибробластов, лимфоцитов), привело к обособлению генетики соматических клеток, изучающей in vitro все основные генетические процессы. Закономерности распространения отдельных генов и их сочетаний в популяциях и в череде поколений организмов изучает генетика популяций, или популяционная генетика.  
 
Помимо деления по уровням организации и функционирования генетического материала общая генетика разделилась также по объектам исследования на генетику микроорганизмов, растений, животных, генетику человека. Последняя в настоящее время имеет такие разделы, как антропогенетика (закономерности наследования и изменчивости антропологических признаков), демографическая генетика (генетика народонаселения), экологическая генетика (учение о генетических аспектах взаимоотношений человека с окружающей средой) и др.  
 
Наиболее важной для практических задач здравоохранения областью генетики человека является медицинская генетика. Иногда ее рассматривают не как раздел генетики человека, а как самостоятельную область общей генетики. Медицинская генетика исследует распространение, этиологию, патогенез, течение наследственных болезней, разрабатывает системы диагностики, лечения, профилактики и реабилитации больных наследственными болезнями и диспансеризации их семей, а также изучает роль и механизмы наследственной предрасположенности при заболеваниях человека. Однако большое значение для медицины имеют и другие генетические дисциплины. Прежде всего это связано с биологической универсальностью фундаментальных законов и положений генетики, впервые установленных на экспериментальных объектах и подтвержденных клиническими наблюдениями и исследованиями для человека.  
 
Наряду с этим многие данные экспериментальной генетики существенны для медицины непосредственно с точки зрения разработки методов диагностики, лечения и профилактики болезней, например, при массовой диагностике наследственного дефекта обмена веществ человека — фенилкетонурии широко применяется генетический тест на специальных штаммах сенной палочки Bacillus subtilis. Разработка широкого спектра современных антибиотиков возможна только на основе глубокого изучения частной генетики микроорганизмов — продуцентов антибиотиков и применения генетических методов их селекции, а с недавнего времени и методов генетической инженерии по конструированию микроорганизмов с заданными свойствами. Методы генетической инженерии и биотехнологии, основанные на генетических подходах, находят применение и при получении in vitro в промышленных количествах таких препаратов, как инсулин человека, интерферон человеке, ряд других физиологически активных веществ.  
 
Исторически современной медицинской генетике предшествовало распространившееся во второй половине 19 в. и первой половине 20 в. общественное течение, известное как «евгеника», сочетающее в себе теорию и практические мероприятия по «улучшению» человеческого рода. Теоретически евгеника базировалась на реальных фактах наследственной обусловленности нормальных и патологических признаков человека, а практически осуществлялась в ряде стран (гитлеровской Германии и др.) как антигуманное признание в законодательном порядке некоторых категорий населения социально неполноценными и осуждаемыми поэтому на принудительную стерилизацию. При этом евгенисты необоснованно приравнивали наследственную обусловленность неблагоприятных признаков к неизбежности, фатальности их развития и распространяли на репродукцию человечества этически неприемлемые принципы селекции сельскохозяйственных растений и животных, пытаясь теоретически обосновать своего рода «человеководство».  
 
Методы, используемые генетикой, можно условно разделить на две группы — собственно генетические методы и методы смежных биологических и медицинских дисциплин, применение которых в генетике обусловлено изучаемыми наследственными признаками — биохимическими, анатомическими, физиологическими, психическими и др. Центральное место среди собственно генетических методов занимает генетический анализ: комплексный метод, предназначенный для выявления закономерностей передачи от родителей к потомкам тех или иных признаков и проявления их в онтогенезе. Главным принципом генетического анализа является количественный учет изучаемых признаков в группах особей, связанных между собой определенными степенями родства. В экспериментальной генетике это достигается с помощью систем скрещиваний и гибридологического анализа, в медицинской генетике — с помощью генеалогического анализа.  
 
К специальным видам генетического анализа относится хромосомный анализ, при котором изучение становления структурно-функциональных признаков организмов сочетается с анализом структуры и поведения отдельных хромосом. В связи с развитием методов генетической инженерии и биотехнологии возможности анализа генетических структур и процессов на молекулярном уровне существенно расширились. Генетический анализ широко использует статистические (биометрические) методы, без которых невозможно достоверно установить характер передачи наследственной информации.  
 
В процессе становления генетики как науки можно выделить несколько этапов.  
 
До конца 19 в. в биологии выдвигались различные гипотезы о природе наследственности и изменчивости; основными предпосылками для формирования научных представлений об этих явлениях послужили данные наблюдений о сущности полового размножения у животных и растений, результаты опытов по гибридизации растений и развитие учения о клетке. Основы современных представлений о наследственности и изменчивости организмов были впервые изложены чешским исследователем Менделем (G.J. Mendel) в 1865 г. Мендель установил основные закономерности поведения наследственных признаков в гибридном потомстве. Он сделал вывод, что формирование каждого наследственного признака определяется парой материальных наследственных задатков, один из которых организм получает от матери, другой — от отца, а конкретная реализация признака определяется взаимоотношениями доминантности (преобладания) — рецессивности (подавления) между материнским и отцовским задатками; при созревании половых клеток в каждую отдельную клетку попадает только по одному гену от каждой пары генов. Совокупность эмпирических и теоретических положений Менделя получила название «менделизм». В начале 20 в. опыты ботаников, зоологов и наблюдения врачей, проведенные независимо друг от друга, показали универсальное значение принципов менделизма для живой природы и человека.  
 
Важнейшим шагом в развитии генетики стад морганизм, построение Морганом (Th. Н. Morgan) и его сотрудниками в 1910—1915 гг. хромосомной теории наследственности, согласно которой гены располагаются на хромосомах в линейной последовательности и воспроизводятся при клеточных делениях, а парные хромосомы могут обмениваться своими участками (явление кроссинговера), что приводит к рекомбинации генетического материала. Следующим шагом было установление химической природы хромосомных генов. Советский генетик Н.К. Кольцов одним из первых развил представление об их макромолекулярной природе (1927 г.), а Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами в середине 30-х гг. 20 в. вычислил примерный объем гена. В 1944 г. Эйвери (О.Т. Avery) с соавторами показал, что генетический материал представляет собой ДНК. В 1953 г. Уотсон (J.D. Watson) и Крик (F.Н.С. Crick) предложили модель строения ДНК, механизм ее репродукции и мутирования, а несколько позже создали теорию универсального генетического кода (см. Ген), с помощью которого генетическая информация, зашифрованная в ДНК, реализуется в структуре белка. Эти открытия означали переход генетики на молекулярный уровень исследования.  
 
В самом начале 20 в. де Фризом (Н. de Vries) была сформулирована мутационная теория, хотя экспериментальное получение мутаций долгое время не удавалось. Впервые в 1925 г. советские микробиологи Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов показали, что после облучения дрожжевых клеток ионизирующим излучением возникают разнообразные радиорасы, свойства которых воспроизводятся в потомстве. В 1927 г. Мёллер (Н.J. Muller) в точных опытах на дрозофилах с учетом дозы облучения установил возникновение новых наследственных мутаций. Позже И.А. Рапопорт и Ауэрбах (Ch. Auerbach) открыли явление мутагенеза под влиянием химических веществ. Теперь известно, что в окружающей нас природной и особенно техногенной среде содержится много разнообразных химических, физических и биологических факторов (мутагенов), способных вызывать мутации у всех живых организмов, включая человека (см. Мутагенез). Эти мутации могут быть и патологическими. К концу 80-х годов 20 в. у человека выявлено свыше 4 тысяч мутантных фенотипов. Особое значение для слежения за частотой мутирования приобрел анализ появления мутаций по белкам крови. Мутационный анализ позволил изучить структуру гена гемоглобина и другие важные особенности строения, функции и организации генетического материала у человека.  
 
В начале 20 в. датский генетик Иоганнсен (W. Johannsen) сформулировал понятия «генотип» — совокупности наследственных задатков и «фенотип» — совокупности их проявлений; советский биолог И.И. Шмальгаузен ввел понятие «норма реакции генотипа», в пределах которой может варьировать его проявление в генотипе в ответ на изменение условий среды; советскими генетиками Б.Л. Астауровым и Н.В. Тимофеевым-Ресовским в 20—30-е гг. 20 в. были разработаны представления о комплексной обусловленности признаков организма взаимодействием генотипических, внутриорганизменных и внешнесредовых факторов. В 1944 г. американские генетики Бидл (G.W. Beadle) и Тейтем (Е.L. Tatum), обобщив опыт изучения биохимических мутантов у микроскопических грибов, предложили гипотезу о регуляции генами синтеза ферментов, выражаемую принципом «один ген — один фермент», что перевело феногенетику на биохимический, а затем и на молекулярный уровень.  
 
В 20-е гг. 20 в. параллельно и независимо друг от друга советским ученым С.С. Четвериковым, английскими учеными Фишером (R. Fisher) и Холдейном (J. В.S. Haldane) и американским ученым Райтом (S. Wright) были заложены основы популяционной генетики, сформулировано представление о генетической гетерогенности популяций, о роли системы скрещивания, колебаний численности, миграций организмов, мутаций репродуктивной изоляции и естественного отбора в изменениях генотипического состава популяций и их эволюции. Позже популяционная генетика составила основу так называемой синтетической теории эволюции (см. Эволюционное учение).  
 
Современная генетика характеризуется углублением всех ее разделов до молекулярного уровня исследования, развитием сети междисциплинарных подходов, особенно в контакте с физико-химической биологией, кибернетикой, проникновение генетической методологии и подходов во все биологические науки, а также в антропологию и общую патологию человека.  
 
Первостепенной задачей генетики стали оценка и последующее длительное динамическое слежение (мониторинг) за возможными отрицательными генетическими последствиями применения химикатов и других техногенных факторов, присутствующих в окружающей среде, как для самого человека, так и для животных, растений и микроорганизмов экологической среды человека. Значение генетического мониторинга факторов окружающей среды тем более велико, что мутагенез наряду с тератогенезом и канцерогенезом составляет основной комплекс отдаленных опасных последствий повышения концентрации биологически активных факторов в биосфере. Поэтому генетико-гигиеническое нормирование содержания подобных факторов в окружающей среде является обязательным компонентом профилактики заболеваемости человека.

• Значение генетики в жизни общества Чем глубже анализируется природа наследственности человека, тем более это реализуется в методах диагностики, лечения и профилактики болезней. При изучении наследственных признаков человек выступает как сложный объект генетических исследований. Возникают определенные трудности в анализе наследственности и изменчивости, которые обусловлены: • невозможностью применения направленных скрещиваний (гибридологического метода) для генетического анализа; • невозможностью экспериментального получения мутаций; • позднее наступление половой зрелости; • малой численностью потомков; • невозможностью обеспечения одинаковых контролируемых условий для развития потомков от разных браков; • недостаточно точной регистрацией наследственных признаков; • сравнительное большим числом (2п = 46) хромосом. Современная клиническая медицина уже не может обойтись без генетических методов. Для изучения наследственных признаков у человека используют различные биохимические, морфологические, иммунологические, электрофизиологические методы. Лабораторно-генетические методы диагностики благодаря прогрессу генетических технологий могут быть выполнены на малом количестве материала, который можно пересылать по почте (несколько выпущенных капель крови на фильтровальной бумаге, или даже на одной клетке, взятой на ранней стадии развития

§ 17. Доказательства эволюции

Для обоснования  теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал  многочисленные доказательства из области  палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического  мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.

Палеонтологические  находки — едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.

1. Ископаемые переходные  формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям. Семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые — между голосеменными и покрытосеменными.