Эволюционные теории Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина

В работе о главных направлениях эволюции (1925) А. Н. Северцов показал, что эволюционный процесс складывается из двух разных процессов:

        биологического прогресса (повышение приспособленности) и

        морфофизиологического прогресса (повышение уровня организации).

Стало понятным, что биологический прогресс вовсе не обязательно сопровождается повышением уровня организации. Он может достигаться как путем ароморфоза, так и идиоадаптацией или общей дегенерацией. И.И.Шмальгаузен (1939) несколько уточнил критерии путей биологического прогресса и предложил выделять ароморфоз, алломорфоз и специализацию. Это позволило объяснить факт одновременного существования форм, находящихся на разных уровнях организации, и неравномерность темпов эволюции.

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902-1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945-2001). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы – биогеоценотические кризисы.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880-1959) "О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики" (1926). С.С. Четвериков рассуждал следующим образом:

1.      вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, а так как мутирует один из аллельных генов, данная мутация не будет проявляться в фенотипе;

2.      согласно закону Харди-Вайнберга, мутации не исчезают из генофонда популяции, а, следовательно, доля гетерозигот по редкому аллелю должна быть во много раз выше доли гомозигот ("популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду");

3.      под покровом гетерозиготности могут возникать самые разные их комбинации, которые и могут подвергаться отбору.

В результате изменения частот аллелей в генофонде популяции под действием отбора резко возрастает вероятность появления определенных комбинаций. Вскоре С.С.Четвериков и его ученики получили полное экспериментальное подтверждение этих теоретических выводов – природные популяции насыщены рецессивными мутациями. Идеи С.С.Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С.Сайта, Р.Фишера, Н.П.Дубинина, Ф.Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф.Г.Добржанского "Genetics and the Origin of Species" (1937). Этот год считается годом возникновения " синтетической теории эволюции". Впервые было сформулировано понятие об "изолирующих механизмах эволюции" – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин "современный" или "эволюционный синтез" происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение "синтетическая теория эволюции" в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж.Симпсоном в 1949 году.

В 60-х годах 20 века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф.Г.Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих "полезных" мутаций.

Разработанная И.И.Шмальгаузеном, теория стабилизирующего отбора также объяснила механизм фиксации адаптивных модификаций (ранее рассматривались как основное доказательство соматической индукции). Выяснилось, что устойчиво адаптивные модификации постепенно замещаются совпадающими по фенотипу мутантными формами. К сходным идеям пришел и английский биолог Конрад Хэл Уоддингтон (1905-1975), предложивший концепцию "генетической ассимиляции" признаков, основанную на принципе "канализации развития".

Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж.Мёллер, 1927, Л.Стедлер, 1928; В.В. Сахаров, 1932 и др.).

В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. ( Шишкин, 1987, 1988а,б; Раутиан, 1993; Расницын, 2002). В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута " эпигенетическая теория эволюции": "Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот".

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка "эписелекционной теории эволюции". Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1.      возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2.      возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3.      возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и не-генетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4.      направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Основное различие между селекционными и эписелекционными процессами состоит в том, что селекционные процессы оперируют с бесконечным числом компонент приспособленности, тогда как эписелекционные процессы имеют дело с ограниченным количеством пространственно организованных структур, способных к самовоспроизведению. Эписелекционная теория позволяет окончательно решить давнюю проблему эволюционной биологии – возникновение морфологических новшеств, представлявшую значительное затруднение для селекционной теории, поскольку при отсутствии структуры (а, следовательно, и функции) отбор не может на нее воздействовать.

Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Заключение

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Ч. Дарвина. Концепция Ж.Б. Ламарка считается на сегодняшний момент ненаучной. «Ламаркизм в любой его форме не дает объяснения ни прогрессивной эволюции, ни возникновению адаптации (приспособлений) организмов, поскольку "стремление к прогрессу", "эволюция на основе закономерностей", "изначальная способность организмов к целесообразной реакции", "ассимиляция условий внешней среды" и другие подобные концепции подменяют научный анализ постулированием неких метафизических свойств, якобы присущих живой материи. Ламаркизм не способен объяснить появление в эволюции организмов каких бы то ни было качественных новообразований: никакое "прямое влияние измененных внешних условий" не может объяснить, например, замену хорды позвоночником в эволюции позвоночных животных, или развитие легких, или возникновение сердца, если, конечно, не считать объяснением ламарковское "усилие внутреннего чувства". Ламаркизм беспомощен и в анализе причин, обусловивших возникновение колониальных и общественных организмов и развитие приспособлений у не размножающихся особей таких видов (например, у рабочих пчел или муравьев). В самом деле, как понять с ламаркистских позиций "воздействия измененных условий" или архаического "упражнения или неупражнения органов" развитие и усовершенствование сложных приспособлений для добывания пищи, строительства гнезда, заботы о потомстве у тех категорий особей данного вида, которые сами не оставляют никакого потомства (рабочие пчелы и т.п.) и уже поэтому не могут передать следующему поколению какие бы то ни было приобретенные ими признаки?». (Н.Н. Иорданский. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001 г)

Но следует отдать должное Ламарку как создателю первой последовательной эволюционной теории. Особой заслугой Ламарка является то, что он впервые выдвинул эволюционный прогресс как одну из основных закономерностей эволюции организмов. Подчеркнем еще раз, что основные положения теории Ламарка были не столько выведены и доказаны исходя из научных фактов, сколько постулированы, так что теория в целом представляет собой, в сущности, умозрительную логическую схему. Метод доказательства, использованный Ламарком, Л.Я.Бляхер удачно назвал методом "подбора непротиворечащих примеров", которые при возможности другой их интерпретации сами по себе, разумеется, не могут служить доказательствами. Ламарк не доказывал эволюцию организмов, а постулировал ее.
Объяснение Ламарком сущности и движущих сил эволюционного процесса телеологично, метафизично и идеалистично. Теория Ламарка не была принята большинством ученых его времени; ее слабые стороны, противоречивость и шаткость аргументов были слишком очевидны, чтобы эта теория смогла преодолеть господствовавшие креационистские взгляды.
      Как первая последовательная и цельная эволюционная концепция, теория Ламарка была прогрессивной для своего времени.

Список литературы

1. http://neobio.ru/content/view/422/125/

2 .http://elementy.ru/trefil/21133

3. http://www.lomonosov-fund.ru/enc/ru/encyclopedia:0133:article#Доказательства биологической эволюции

4. http://evolution2.narod.ru/evo03.htm

5. http://biologiya.net/evolucia/polozheniya-evolyucionnoj-teorii-darvina/znachenie-evolyucionnoj-teorii-darvina.html

6. Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – 6-е изд., испр. – М.: Высшая школа, 2006. – 310 с.

7. Н.Н. Иорданский. Эволюция жизни. -  М.: Академия, 2001

8. http://evolbiol.ru/

Приложение

Рис. 1                                         Рис. 2                               Рис. 3         

Рис. 4                                 Рис. 5 Bьюрки с Галапагосских островов

29