Имитационное моделирование динамики взаимодействия микроорганизмов

                                       

               

рис. 1. Кривая роста микроорганизмов при периодическом культивировании. 1 – лаг-фаза; II – фаза ускорения роста; III – фаза экспоненциального роста; IV – фаза замедления роста; V – фаза стационарная; VI – фаза отмирания культуры 

Неограниченный  рост. Экспоненциальный рост микроорганизмов.

     Одно из фундаментальных предположений, лежавших в основе всех моделей роста, — пропорциональность скорости роста численности популяции микроорганизмов. Для многих одноклеточных организмов, размножение - это просто деление, то есть удвоение числа клеток через определенный интервал времени, называемым характерным временем деления.

     Математически это записывается с помощью дифференциальных уравнений, линейного относительно переменной x, характеризующей численность (концентрацию) особей в популяции :

 

где - константа скорости роста, X – начальная численность популяции. (Закон был сформулирован Томасом Робертом Мальтусом в 1798 г.) Согласно дифференциальному уравнению, если  скорость роста = const (как это предполагал Мальтус), численность будет расти неограниченно по экспоненте: 

 
 

   Для большинства популяций существуют ограничивающие факторы, и по тем или иным причинам рост популяции прекращается. Единственное исключение представляет собой человеческая популяция, которая на протяжении всего исторического времени растет даже быстрее, чем по экспоненте.

   Закон  экспоненциального роста справедлив  на определенной стадии роста  для популяции клеток, водорослей  или бактерий в культуре. 
 

Ограниченный  рост. Уравнение Ферхюльста.  

Базовой моделью, описывающей ограниченный рост, является модель Ферхюльста(1848):  
 

где  K — « ёмкость популяции », выражается в единицах численности (или концентрации) и носит системный характер, т.е. определяется целым рядом различных обстоятельств, среди них ограничение на количество субстрата для микроорганизмов. 

Изучение дискретного  анализа уравнения 

во второй половине 19 века выявило совершенно новые  и замечательные его свойства. Рассмотрим численность популяции в последовательные моменты времени, что соответствует реальной процедуре клеток в популяции. Зависимость численности на временном шаге номер n+1 от численности на предыдущем шаге n

можно записать в виде

Поведение во времени  переменной Xn  в зависимости от величины параметра может носить характер не только ограниченного роста, как было для непрерывной модели, но также колебательным или квазистохастическим. 

Ограничение по субстрату. Модель Моно и Михаэлиса  –  Ментен.

   Одной  из причин ограничения роста  может быть недостаток пищи (лимитирование  по субстрату на языке микробиологии). Из микробиологических исследований  известно, что в условиях лимитирования  по субстрату скорость роста  растет пропорционально концентрации субстрата, а при избытке субстрата выходит на постоянную величину, определяемую генетическими возможностями популяции. В течение некоторого времени численность популяции растет экспоненциально, пока скорость роста не начинает лимитироваться какими -либо другими факторами. Зависимость скорости роста

от субстрата, может быть описана  в виде: 

Здесь Ks – константа, равная концентрации субстрата, при которой скорость роста равна половине максимальной. Уравнение было написано крупнейшим биофизиком Жаком Моно. 

Модель Моно по форме совпадает с уравнением Михаэлиса – Ментен (1913) , которое  описывает зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата при условии, когда общее количество  молекул фермента постоянно и значительно меньше молекул субстрата:

Здесь KM – константа Михаэлиса, одна из важнейших для ферментативных реакций величина, определяемая экспериментально, имеющая смысл и размерность концентрации субстрата , при которой скорость реакции равна половине масимальной. 

Модель  взаимодействия биологического сообщества Вито Вольтерра 

Основателем современной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения. (Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris, 1931). В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 г. под названием: «Математическая теория борьбы за существование» с послесловием Ю.М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931-1976 гг.

  Книга Вольтерра  написана так, как пишут книги  по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследование свойств этих объектов.

  Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных  случаях рассматривается запас  используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления.

Гипотезы  Вольтерра

1. Пища  либо имеется в неограниченном  количестве, либо ее поступление  с течением времени жестко  регламентировано.

2. Особи  каждого вида отмирают так,  что в единицу времени погибает  постоянная доля существующих особей.

3. Хищные  виды поедают жертв, причем  в единицу времени количество  съеденных жертв всегда пропорционально  вероятности встречи особей этих  двух видов, т.е. произведению  количества хищников на количество  жертв. 

4. Если имеется  пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида. 

6. Если вид  питается пищей, имеющейся в  ограниченном количестве, то его  размножение регулируется скоростью  потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Классификация типов взаимодействий

В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие трех  видов, численности которых  x₁,  x₂, и x3  могут быть описаны уравнениями:

 

      

  Здесь параметры r_i - константы собственной скорости роста видов, b_ij - константы взаимодействия видов, (i, j=1,2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия.

  В биологической  литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные  трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между  бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д. Такая классификация кажется необозримой.

  E. Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.

ТИПЫ  ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 

В последнем  столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы.

              Вербальное описание модели

     В данной курсовой работе рассматривается взаимодействие микроорганизмов, используемых для получения кефирных зерен.

Кефирные зерна  содержат в своем субстрате дрожжи, молочнокислые стрептококки, уксуснокислые бактерии (см.рис.) 

        

       Дрожжи            Уксуснокислые бактерии   Молочнокислые  стр. 

Изначально рассматривается рост каждой популяции по отдельности. Расчитываются следующие параметры:

концентрация  клеток, время генерации, константа  скорости деления, константа скорости роста.А затем рассматривается  динамика взаимодействия трёх популяций  в целом.При этом рассчитывается рост клеток каждой популяции с учетом мутуалистического симбиоза (факультативный)

Схема модели 

 
 

 

 

 
 
 
 
 
 

Структурная схема модели

 

 
 

Математическая  модель

    Математическая модель – это система математических выражений, уравнений, описывающих характеристики объекта моделирования.

     
 
 
 

 

 

   
 

4)

    

     
 
 
 
 

Алгоритм модели (блок – схема)

 

 

 
 

 

  

 

       

 
 

Текст программы 
 

BASIC COMPONENT droJJi

       USE OF UNITS

         UNIT[NumX1] = BASIS

         

              TIMEUNIT=[h]

       

      DECLARATION OF ELEMENTS

         CONSTANTS

          K(REAL[NumX1]):=650[NumX1],# ёмкость популяции дрожжей

          Cs(REAL):=14,# концентр.субстрата необх.для разв дрожжей(глюк)