Развитие гистологии, цитологии и эмбриологии

     Ещё одна существенная задача гистологии — выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутритканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значительной степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.

     Важная  проблема гистологии — выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная гистология даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной общей гистологии наиболее крупные обобщения сделаны А.А.Заварзиным на основе сравнительного изучения нормальных гистогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелизма тканевой эволюции, однотипное развитие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически отдалённым группам) и Н.Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эволюции тканей — постепенное усложнение и специализация тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков).

     Указанные проблемы непосредственно связаны  с поведением клеток и тканей в  условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации  после повреждений, преждевременное  старении и т.д. Тканевая несовместимость при пересадках органов определяется характерными реакциями клеток организма-хозяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей гистологии имеют не только биологическое, но и медицинское значение.

     Наряду  с индивидуальностью строения различных  органов обнаруживаются и некоторые  общие принципы тканевой их организации, особенно у высших животных. Так, можно  выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов  — их построение из повторяющихся  комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные  функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, структурно-функциональная единица тонкой кишки — ворсинка, печени — долька, почки — нефрон, лёгкого — альвеола, поджелудочной и слюнных желёз — ацинус, щитовидной железы — фолликул.

     Внутренняя  анатомо-физиологическая полимерность органов — результат эволюционно  обусловленного повышения надёжности их структуры и деятельности. Множественность  структурно-функциональных единиц (от сотен до миллионов) служит основой  для выработки оптимальных режимов  работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя  в различных участках. Несмотря на относительную ненадёжность каждого  отдельного компонента (клетки и структурно-функциональной единицы), орган в целом достаточно надёжен в выполнении важных для  всего организма функций и  в поддержании динамического  равновесия собственных компонентов, связанных между собой общей  кровеносной системой и иннервацией.

     Принцип микроанатомической полимерности свойствен, как правило, сложным органам  пищеварительной, выделительной, дыхательной  и отчасти эндокринной систем высших животных. Иначе построены  покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непрерывность структуры. Элементы кровеносной и нервной  систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику  и основную регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом  в различные гистологической  структуры.

     Задачи  частной гистологии:

     1) определение схемы кровоснабжения  и иннервационной структуры органа  в связи с гистологической  его топографией и со свойствами специализированных клеток;

     2) выяснение природы и значения  внутренней полимерности органов,  межтканевых и межклеточных взаимодействий  в системе структурно-функциональной  единицы, механизмов регуляции  их согласованной работы;

     3) изучение гистологических и цитологических механизмов восстановительных процессов, происходящих в органах при их повреждении (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры и активности (физиологическая регенерация);

     4) выяснение гистологической и  цитологической основы секреторных  процессов, особенно вопросов  взаимодействия концевых секреторных  отделов и протоков, механизмов  формирования и регуляции ритмической  работы элементов железы;

     5) исследование структуры и трофики  патологически измененных органов  и гистологических основ развития  патологических процессов, например  инфаркта миокарда или злокачественных  опухолей. Для решения перечисленных  задач (их число можно существенно  увеличить) важно сравнительное  изучение аналогичных и гомологичных  органов с целью познания исторического  их развития, а также изучение  органогенезов в индивидуальном  развитии.

     Основная  тенденция современной гистологии — переход от описательных исследований к экспериментальным. Главной задачей ставится познание тканевых механизмов развития, деятельности и патологии организмов. Отсюда закономерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, включая развитие и рабочую активность (например, в культурах тканей и органов, при их трансплантациях и т.д.). Цель работ — синтез сведений разного уровня исследований (клетка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.

     Исторический  очерк и становление гистологии как самостоятельного раздела науки с 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии. Но ещё задолго до этого было отмечено, что органы животных состоят из компонентов, различающихся цветом и плотностью. По этим критериям Аристотель (4 в. до н. э.) выделял в составе органа «однородные части». Классификация «однородных частей» Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась в трудах учёных древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения. Сведения об «однородных частях» имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учёного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома гистология Фаллопия (16 в.). Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели некоторые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но наблюдения эти были несистематичны и не связывались с анатомическими данными того времени.

     Даже  к началу 19 в. представление о  тканях основывалось, как и во времена  Аристотеля, на оценке их невооружённым  глазом. «Макроскопический» (домикроскопический) период развития гистология завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1802). Для обозначения частей органов Биша использовал термин «ткань», ранее предложенный Н. Грю в труде «Анатомия растений» (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань.

     Предложенная  им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную роль в  становлении гистология и позволила наряду с накоплением данных микроскопических исследований уже в 1-й четверти 19 в. сформулировать задачи гистология как самостоятельной науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера «О гистологии и новом подразделении тканей человека», закрепившая понятие «ткань», В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера «Система гистологии» (1822) были сформулированы задачи гистология, отличные от задач анатомии.

     Интенсивное развитие гистологии началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для микроскопии. Методологической основой гистологии становится клеточная теория, окончательно обоснованная нем. биологом Т.Шванном в 1839. В 1-й половине 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я.Пуркине, немецкими учёными И.Мюллером, Я.Генле, Т.Шванном, Р.Ремаком и русскими — Н.М.Якубовичем, Н.Ф.Овсянниковым, Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф.Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Последующее углубление морфо-физиологической классификации Лейдига и Кёлликера (главным образом при изучении развития тканей) заложило основы современной гистология.

     Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных тканях (А.Кёлликером, франц. учёными Э.Лагесом, Л.Ранвье и русским учёным С.Часовниковым), о тканях русскими учёными И. И.Мечниковым, Ф.Гойером, В.Данчаковой и особенно А.А.Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в частности в 50—60-е гг. 20 в., экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М.Гейденгайном, русским биологом А.И.Бабухиным, Л.Ранвье), о нервной ткани (итальянским гистологом К.Гольджи, русскими — М.Д.Лавдовским, В.Я.Рубашкиным, А.С.Догелем, испанским — С.Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание непрямого деления ядра и клетки — митоза (русские учёные А.Шнейдер, И.Д.Чистяков, немецкие — В.Флемминг, Э.Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматических органоидов — митохондрий, Гольджи комплекса (немецкие учёные Р.Альтман, К.Бенда, итальянский — К.Гольджи). Открытие И. И. Мечниковым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и гистология с проблемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёного Р.Вирхова. гистология всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах французских учёных О.Пренана, А.Поликара, немецких — О.Гертвига, М.Гейденгайна, русского учёного И.Ф.Огнева. Большое значение для развития гистология и цитологии имела книга О.Гертвига «Клетки и ткани» (1893—98), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углубленное изучение клетки — путь решения многих биологических проблем, в том числе и выяснения тканевых взаимоотношений.

     В России гистология развивалась в Петербургском, Московском, Казанском, Киевском университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А.А.Заварзина, Н.Хлопина, Б.И.Лаврентьева, М.А.Барона. Гистологические исследования проводятся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей. 

     2.2. Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 - 1610 гг. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 г. он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35 - 40 раз. Через год И. Фабер дал прибору название "микроскоп". В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название "cell" - "клетка". Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком появилась возможность изучать клетки и детальное строение органов и тканей. В 1696 г. была опубликована его книга "Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов". Левенгук впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл дотоле неведомый и таинственный мир микроорганизмов, которые он назвал инфузориями. Левенгук по праву считается основоположником научной микроскопии.

     Ян  Пуркинье впервые употребил термин "протоплазма". Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин "nucleus" - "ядро". В 1838 г. М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). Его основная заслуга -постановка вопроса о возникновении клеток в организме. Основываясь на работах Шлейдена, Теодор Шванн создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его бессмертная книга "Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений". 

     2.3. Эмбриология: краткая история развития. В 1870-х годах были открыты два способа деления клетки эукариот, впоследствии названные митоз и мейоз. Уже через 10 лет после этого удалось установить главные для генетики особенности этих типов деления. Было установлено, что перед митозом происходит удвоение хромосом и их равномерное распределение между дочерними клетками, так что в дочерних клетках сохраняется прежнее число хромосом. Перед мейозом число хромосом также удваивается, но в первом (редукционном) делении к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы, так что формируются клетки с гаплоидным набором, число хромосом в них в два раза меньше, чем в материнской клетке. Было установлено, что число, форма и размеры хромосом — кариотип — одинаково во всех соматических клетках животных данного вида, а число хромосом в гаметах в два раза меньше. Впоследствии эти цитологические открытия легли в основу хромосомной теории наследственности.