Половая система и размножение хрящевых и костных рыб

Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой — выше (у кеты диаметр икринок 7—8 мм, плодовитость 2—4 тыс. шт., у трески диаметр икринок 1,1 — 1,7мм, плодовитость до 10 млн. шт.).

Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания — в кормные годы, в разреженных популяциях.

Кроме того, у одного и  того же вида плодовитость зависит  от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость — при прочих равных условиях — по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.

Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость — это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнего карпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость — количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определенного возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость — количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике.

Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наибольшего  развития, т. е. незадолго до нереста. По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно, в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается.

Другие рыбы откладывают  икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7—10 дней. Типичный представитель — каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате индивидуальная плодовитость, при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2—3 раза больше икры, чем при единовременном.

Порционность икрометания  характерна главным образом для  рыб тропиков и субтропиков, в  умеренных широтах их меньше, в Арктике — почти нет.

Существуют рыбы, которые  хотя и не имеют резко выраженного  порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной — единовременно (лещ, карп).

Порционное икрометание  способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционным нерестом.

Выметанные икринки  у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых — черная, у бычков — зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул — до 8—9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.

Икринки, выметанные и  развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (рис. 2). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате — донные, или демерсальные.

У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85—97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных — до 60—76%), увеличение перивител-линового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др.). У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.

Икринки, откладываемые  на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атланти.ческая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючко-видными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2—3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне.

Количество желтка и  плазмы в икринках разных видов рыб  неодинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много  желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).

Резервный материал для  питания зародыша — желток овоцита  — состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.

У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных  жиров — глицеридов.

Яйца рыб характеризуются  большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12—14 до 29—30% от сырой массы) и  жиров (от 1—2 до 22% сырой массы). При  этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели — 3,25, у сазана — 4,15, а у щуки и судака — 21,19—21,66).

Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25 522—25 941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г  сухого вещества.

Содержание углеводов  в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.

Таким образом, главным  источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных — больше.

Эмбриональное развитие.

В первые мгновения после  оплодотворения оболочки икринки прилегают к поверхности желтка. Затем кортикальные альвеолы, располагающиеся в поверхностном слое цитоплазмы, лопаются, их содержимое выделяется под оболочку и она отслаивается от желтка. Начинается оводнение (набухание) икринки, в процессе которого между желтком и оболочкой образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью. Эта жидкость обеспечивает обмен зародыша и защищает его от воздействия внешней среды.

Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенной икринке после попадания ее в воду. Так как перивителлиновое пространство препятствует проникновению сперматозоидов, то после его образования икринка теряет способность к оплодотворению.

Внешняя оболочка икринки  многих рыб выделяет клейкое вещество, благодаря которому в естественных условиях икринки прилипают к субстрату. После набухания прочность оболочек возрастает.

Яйца костистых рыб  относятся к телолецитальному типу. В них желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется  в противоположной части клетки на вегетативном полюсе. В результате дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск (неполное, или дискоидальное, дробление, при котором борозды дробления проходят только по бластодиску).

Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Развитие идет по общеизвестной схеме - дробление бластодиска (с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы), появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела — бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток — наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток (обрастание желтка), образуется два зародышевых листка (экто- и энтодерма); полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника. Затем между двумя эмбриональными пластами образуется третий (мезодерма); внутри мезодермы развивается вторичная полость тела, или целом. Далее зародышевые листки дифференцируются на зачатки тканей и органов: из эктодермы формируются покровы (эпидермис), нервная система; из энтодермы — кишечник и связанные с ним органы; из мезодермы — внутренний скелет, мускулатура, соединительнотканный слой кожи, аорта и кардинальные вены, эндокардий сердца и др. Эмбриональный период развития рыб. не заканчивается выходом зародыша из оболочки. Он продолжается в течение некоторого времени после выклева, пока предличинка, или свободный эмбрион, обладая еще рядом эмбриональных особенностей строения органов дыхания, кровообращения, пищеварения и других систем, проходит заключительные этапы эмбрионального развития. После того как начинают функционировать жаберная, пищеварительная и другие системы, деятельность эмбриональных органов прекращается и соответственно кончается период эмбрионального развития.

Следующий период — личиночный — начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей. Сначала питание смешанное — остатками желточного мешка и частично внешней пищей, затем полностью экзогенное. Имеются временные личиночные органы (непарная плавниковая кайма, наружные жабры и т.д.), отсутствуют многие органы взрослой рыбы.

При переходе в следующий  период развития — мальковый —  молодь приобретает форму взрослой рыбы; появляется чешуя, характерные для взрослого органы и функции (например, брюшные плавники и жаберное дыхание через рот), но некоторые органы могут еще отсутствовать, например каналы боковой линии. Личиночные органы исчезают.

Для примера рассмотрим развитие карпа в нерестовом пруду (при температуре воды 20—22°С, рис. 3).

В течение первых суток  проходят этапы, предшествующие оформлению тела зародыша.

Образование бластодиска (1-й этап). Начинается сразу после оплодотворения. Примерно через 30 мин в икринках между желтком и наружной оболочкой возникает перивителлиновое пространство, занимающее 3,4—15,4% диаметра икринки. На анимальном полюсе икринки формируется бластодиск в виде возвышающегося над желтком светлого бугорка.

Дробление бластодиска (2-й этап). Бластодиск разделяется бороздами дробления на бластомеры. Сначала наблюдается морула крупных клеток, но по мере того, как возрастает число бластомеров, размеры их уменьшаются. Примерно через 5 ч после оплодотворения наблюдается морула мелких клеток

Бластула (3-й  этап). Бластомеры уплотняются и отодвигаются к периферии. Образуется бластула, внутри которой имеется полость — бластоцель; желток образует впячивание навстречу накрывающей его бластодерме

Гаструла (4-й  этап). При дальнейшем размножении клеток анимального полюса происходит обрастание желтка, бластомеры как бы сползают в сторону вегетативного полюса, постепенно накрывая его; образуется зародышевый узелок; формируются зародышевые пласты, а из них зачатки органов.           

К концу первого дня  после оплодотворения в икринке имеется зародыш в виде прозрачной зародышевой полоски, лежащей на желтке. Произошла закладка головного и туловищного зачатков, причем головной конец заметен резче, хвостовой конец утончается постепенно, ограничиваясь едва заметно; выявляются участки эмбрионального материала, которые дадут начало хорде, миотомам, кишечной энтодерме, нервной и другим системам.

В течение вторых суток  проходят следующие три этапа.

Органогенез (5-й этап). Зародыш увеличивается в размерах, тело утолщается, хвостовой отдел оканчивается перед головным, немного не доходя до него. Формируются головной, туловищный, хвостовой отделы тела и основные органы и системы органов нервная, мышечная, кишечник и т. д. Примерно через 28 ч после оплодотворения в головном отделе хорошо виден мозг, причем заметно разделение его на передний и задний отделы, четко различимы слуховые пузырьки, ' глаза продолговатой формы, еще не имеющие пигмента. В туловищном отделе происходит сегментация хорды. Примерно через 32 ч после оплодотворения хорошо заметна плавниковая кайма, начинающаяся на спинной стороне тела в задней его трети. Кайма огибает хвостовой отдел и подходит к желтку. Видны также плавниковые складочки на желтке

Появляется нервно-мышечная моторика (6-й этап). Зародыш начинает временами подергиваться, а затем периодически поворачивается в оболочке. Так как зародыш в это время дышит поверхностью тела (специальных органов дыхания нет), то перемешивание перивителлиновой жидкости при таких поворотах способствует улучшению газового обмена.

Зародыш настолько увеличивается, что хвостовой отдел начинает заворачиваться по поверхности желтка, образуя спираль. В головном отделе просматриваются обонятельные ямки, глазные бокалы, хрусталики, отолиты. В глазах появляется точечный меланин. Сердечная трубка сокращается, но форменных элементов крови еще нет. Хорошо видна кишечная трубка. Продолжается сегментация тела (в хвостовом отделе). Желточный мешок становится грушевидным.