Маркерні ознаки соняшнику

    Генетичні маркери – це гени (зазвичай домінантні) і відповідно ознаки, що ними контролюються, які ідентифікуються з достатньою визначеністю по фенотипічному прояву в різних фенотипічних і екологічних умовах.

    Морфологічні генетичні маркери – це дискретно успадковані морфологічні ознаки. Забарвлення пиляків, висота рослин, число вузлів та стебел, кількість хлорофілу, число і тип листків, забарвлення і розмір насіння, наявність антоціанового забарвлення, місце його локалізації, інтенсивність пігментації та інші морфологічні ознаки можуть слугувати в якості морфологічних генетичних маркерів.

   Молекулярно – генетичні маркери представляють собою поліморфні білки, мікро-  та макромолекули. Електрофоретичні та імуно – хімічні спектри білків (від ферментів до запасних білків рослин) являються ефективними генетичними маркерами.

   Генетичні маркери  дуже широко використовуються  в селекційному процесі та  в насінництві.

    Проведені нами досліди показали, що більшість відомих та відкритих генів можуть бути використані в якості генетичних маркерів. Ретельні дослідження хлорофільних мутацій, відсутність шкідливого впливу їх в гетерозиготі на продуктивність, наявність моно гібридного гетерозисного ефекту показало можливість використання їх в селекційному процесі і насінництві соняшнику.

    Ми пропонуємо використовувати життєздатні хлорофільні мутації для контролю генетичної чистоти і для отримання гібридного насіння. При отриманні гібридних особин іде подвійне прикриття прикриття хлорофільних мутацій: перше прикриття домінантними алелями при отриманні батьківської форми і друге – при отриманні промислового гібриду. За рахунок цього в першому поколінні тільки 25% особин будуть мати в гетерозиготі мутації.

    У соняшника ще дуже мало, у порівнянні з іншими культурами, ідентифіковано олігогенів морфологічних, фізіологічних, біохімічних ознак. По деяких із них відомий тільки тип успадкування — домінантний, проміжний або рецесивний. У табл. 1. приведено дані по декількох ознаках.

 

Антоціанове забарвлення

       Існує один домінантний ген T, що контролює синтез антоціану у рослини в цілому, і лише на фоні його присутності можлива дія одного, двох або трьох комплементарних йому генів, які відповідають за антоціанове забарвлення окремих органів рослини. Антоціанове забарвлення гіпокотиля має моногенний контроль та зчеплений з геном Ms, рецесивна алель якого визначає ядерну чоловічу стерильність. Наявність сильного антоціанового забарвлення гіпокотиля свідчить про високу стійкість до низьких температур (до -5ºС).

 

Листок

      Розмір. Запасні жири в насінні соняшнику синтезуються з вуглеводів, що утворюються в листках у процесі фотосинтезу, інтенсивність якого позитивно корелює з відтоком асимілятів з листків. Чим більша площа асиміляції (площа листкової поверхні) та маса сім’янок на одиницю площі листків, тим більша олійність cім’янок.

 

       Колір. Колір листків у різних форм соняшнику коливається від світло- до темно-зеленого. Різноманіття забарвлення листка визначається присутністю генів Cg1…Cg4, а зелений колір домінує по відношенню до світло- та темно-зеленого.

    Пухирчастість. У залежності від будови губчастої та стовбчастої тканини листка у соняшнику представлена різноманітність за пухирчастістю в діапазоні від дуже слабкої до дуже сильної і контролюється геном clb.

   Зубчастість. Зубчастість листкової пластинки можна оцінювати за 9-бальною шкалою від дуже дрібних зубців, дрібних, помірних, грубих до дуже грубих. Останній тип є домінантним по відношенню до менш грубих типів. Певне, має місце багатоалельна серія генів, що контролюють цю ознаку.

Крім цього, генетична різноманітність листків соняшнику за ознаками: форма у поперечному розрізі — дуже увігнута, плеската, дуже опукла; форма верхівки — від ланцетної, вузько-, широко трикутної до округлої; наявність вушок — від відсутності або дуже малих до дуже великих; крила — від слабко до сильно виражених; кут між найнижчими бічними жилками — від гострого до тупого.

    Висота верхівки листка відносно місця прикріплення листкової пластинки може бути нижче, на рівні та вище. Останній тип ознаки має особливий інтерес, як форма з еректоїдним типом листка, що використовувається з метою створення гібридів, пристосованих для вирощування за загущення до 150—200 тис. рослин/га. Еректоїдний черешок має менший кут відхилення від стебла ніж звичайний, що забезпечує рослинам найкращі умови для фотосинтезу. Відомі два рецесивних гена еректоїдності — er1 і er2.

     Опушення верхівки стебла — домінантна ознака, яка пов’язана з посухостійкістю та перешкоджає проникненню збудників інфекції.

 

Язичкові квітки

     Ознаки: щільність, форма, положення, розмір та забарвлення мають значення щодо залучення комах для запилення і генетичного різноманіття.

Забарвлення. Жовте базове забарвлення язичкових квіток визначається каротиноїдами, його різноманіття контролюється  не менше ніж 8 різними генами (табл. 1). Антоціанове забарвлення (ген G) язичкових квіток контролюється моно- або дигенно і домінує над жовтим, оранжевим або лимонним. Рецесивний ген l визначає оранжеве забарвлення, ген la — лимонне. Жовте забарвлення обумовлено комплементарною взаємодією домінантних алелей L-La, оранжеве — llLa, лимонне - L-lala, блідо-жовте — ly.

Щільність язичкових квіток може бути 7-ми типів від нещільною, середньої щільності до щільної; форма — 6-ти типів від веретеновидної, яйцевидної, дзвоникоподібної до зрозшейся в трубочку з прапорцем; за положенням 4-ох типів — плескаті, зігнути за довжиною, хвилясті, зігнуті у напрямку кошика; за довжиною 3-ох типів — короткі, середні, довгі.

     Фенотиповий прояв ознак язичкових квіток соняшнику може застосовуватись як маркерний, оскільки добре помітний візуально під час цвітіння.

 

 

 

Трубчасті квітки

      Генетичне різноманіття трубчастих квіток у генотипів соняшника спостерігається за наступними ознаками: колір, антоціанове забарвлення приймочки та продукування пилку.

     Колір. Визначається забарвленням віночка, приймочки та приквіток. У формуванні забарвлення приймочки приймають участь зчеплені гени А, В і С. Антоціанове забарвлення проявляється за наявності гена А та одного з генів В або С. Темно-фіолетове забарвлення приймочки домінує над жовтим з червоною облямівкою та успадковується моногенно. Інтенсивність антоціанового забарвлення приймочки варіює від слабкої до сильної.

Продукування та забарвлення  пилку притаманне закріплювачам  цитоплазматичної чоловічої стерильності та відновникам фертильності. Ознаки продукування та забарвлення пилку  мають велике значенняу якості морфологічних маркерів під час сортополоття у фазі цвітіння, де одними з основних ознак є стерильність або фертильність рослини.

 

Рослина

     Висота. З метою отримання гібридів заввишки 100—140 см необхідно у якості батьківських форм використовувати короткостеблові лінії. Ознаку „висота рослини” контролює велика кількість рецесивних генів — чим їх більше в генотипі, тим менше висота. Селекціонерами створені сорти, лінії та гібриди з різною висотою рослини: дуже низька (< 60 см), низька (60—100), середня (101—140), висока (141—180), дуже висока (>180 см).

    Галуження. Основна ознака, що обумовлює габітус рослини і в селекциіній практиці є важливою ознакою при створенні батьківських самозапилених ліній. Як правило, стерильний аналог та її закріплювач повинні бути без наявних бічних пагонів, а відновник фертильності, навпаки, повинен мати інтенсивне галуження по всій висоті рослини, що подовжує період продукування пилку, підвищує пилкову продуктивність та забезпечує високий рівень запліднення материнської лінії гібрида. Лінія — відновник фертильності повиння мати галуження, що визначається рецесивними генами.

Класифікація галуження базується на розташуванні бічних пагонів на головному стеблі: лише біля основи — базальне, лише біля верхівки — апікальне і за всією висотою (суцільне). У цілому цю ознаку контролюють дві системи генів: домінантні — Br1, Br2, Br3 та рецесивні - b1…b7. За результатами досліджень В.В. Толмачова та ін. (2001), різні гени контролюють апікальне і базальне галуження. Схрещування зразка ВК519, що має суцільне еректоїдне галуження, зі звичайної безгалужною лінією ВК102 дало в F₂ дигібридне розщеплення: 9 — безгалужних; 3 — апікальне галуження; 3 — базальне галуження; 1 — суцільне еректоїдне галуження.

 

Кошик

    Зовнішні листки обгортки кошика. Різняться за формою (видовжена, округла), довжиною верхівки (коротка, середня, довга, дуже довга), зеленим кольором зовнішнього боку (світлий, помірний, темний).

   Положення відносно стебла. Це ознака підвищує адаптацію рослин до умов вирощування. Вертикальне та напівобернене донизу положення кошика сприяє стіканню вологи в дощовий період, що знижує вірогідність ураження його гнилями. Положення кошика (оберненим) донизу разом із прямим стеблом або легким викривленням стебла сприяє підвищенню продуктивності соняшнику в умовах високої сонячної інсоляції в степовій зоні України.

У період дозрівання експресують 4 головні адитивно діючі гени — Hba, Hbb, Hbc, Hbd, що контролюють генетичне варіювання нахилу кошика від 0 до 180˚. Кожен із 4-ох локусів включає три алелі. Таким чином, за нахил кошика відповидають 12 генів з адитивним ефектом, кожен з яких змінює нахил кошика на 15˚. Усього регєструють 9 типів положення кошика відносно стебла від горизонтального (0˚) до вертикального (90˚), напівоберненого (135˚) та оберненого донизу (180˚).

    Розмір кошика. Залежить від генотипу та середовища, тобто успадкування цієї кількісної ознаки має епігенетичний характер. Окреми генотипи мають домінантні гени, що сприяють збільшенню розміру кошика.

   Форма кошика з боку сім’янок.  Важлива селекційна ознака, яка впливає на архітектоніку рослини і на її продуктивність. Розрізняють 6 форм кошика від дуже увігнутої, плескатої, дуже опуклої до деформованої. Кращею визнається плеската форма, яка притаманна більшості селекційних форм, але й деформована (типу х 1006Б) успішно використовувається у відомих гібридах Міхаїл, Світоч та ін. Ознака деформованого кошика проявляється як рецесивна і корелює з високою загальною комбінаційною здатністю. Кошики, що мають дуже опуклу форму накопичують більше вологи на тильному боці, що веде до ураження гнилями.

 

Сім’янка

   Численні види соняшнику мають велике різноманіття що до розміру, форми, кольору сім’янки. Товщина, ширина та довжина сім’янки — це кількісні ознаки рослини, які впливають на продуктивність рослини.

   Розмір. Cім’янки має генетичне варіювання по довжині від 0,5 до 2,5 см. При створенні олійних сортів та гібридив перевага надається селекційним зразкам, у яких товщина та ширина сім’янки однакові.

    Колір сім’янки. Забарвлення сім’янки визначається наявністю розчинного пігменту фітомеланіну, який знаходиться у клітинах епідерми, гіподерми та панцирного шару — останній являє собою захисну зону, що не дозволяє гусеницям соняшникової вогнівки (Homoesoma nebulella Hb.) пошкоджувати сім’янку. Забарвлення сім’янки варіює від білого до чорного через сірі або коричневі відтінки та смугасті форми. Білий колір вказує на відсутність фітомеланіну, сірий — на сполучення білого коліру з фітомеланіном. Поєднання фітомеланіну з чорним кольором посилює чорний колір, у разі наявності антоціану утворюється вугільно-чорний колір із чорним відливом. Білий колір домінує по відношенню до усіх інших, а чорний домінує над коричневим, коричневий над сирим. У селекції олійного соняшнику недоцільно використовувати лінії, що мають вугільно-чорне забарвлення, бо антоціан погіршує колір олії. Промислові сорти та гібриди зазвичай мають темно-сірий колір з світло-сірими або більш темними смужками, або чорний без смужок.

   Колір смужок. Епідерма оплодню може бути повністю пігментована, може мати темні (пігментовані) смужки, що чергуються зі світлими (непігментованими) смужками або бути повністю світлою. Ці ознаки контролюються трьома алелями одного гена. Порядок домінування смугастості сім’янок наступний: білий колір з чорними смужками > чорний з білими смужками > чорний із сірими смужками > коричневий з білими смужками > сірий із білими смужками.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Характеристика  ознак соняшнику за їх успадкуванням
Домінантний	Рецесивний	Символ гена
Антоціанове забарвлення  стебла та листків	Зелене	T > t
Значна опушеність верхівки стебла	Слабка опушеність
Нормальна висота рослини	Короткостебловість
Нормальна нервація листкової  пластинки	Посилена нервація
Дуже груба зубчастість листка	Дрібна зубчастість
Прямостоячий кошик	Пониклий кошик з різним ступенем	Hba, Hbb, Hbc, Hbd
Плеската форма кошика	Деформована
Білий колір сім’янки	Усі інші кольори
Оранжеве забарвлення  пиляків	Безбарвлені пиляки
Жовте забарвлення пилку	Безбарвний пилок
Язичкова форма краєвих квітків	Трубчаста форма
Протерандрія	Протерогінія
Антоціанове забарвлення  приймочки Темно-фіолетове забарвлення  приймочки	Відсутність жовте	A-B-C, A-bbC-
Зелений колір листків  обгортки	темно-зелений	dg
Наявність галуження рослини	Відсутність	Br1, Br2, Br3
Відсутність  галуження рослини	Наявність	b1…b7
Без галуження рослини	базальне
Без галуження	апікальне	b2, b3
Зелений колір листків	світло-, темно-зелений	Cg1, Cg2, Cg3, Cg4
Колір язичкових квіток: антоціанов. жовтий оранжевий лимонний блідо-жовтий		G L-La llLa — L-lala, lllala ly
Смугастість плодової оболонки	Відсутність
Основа сім’янкі без рубчика	З рубчиком
Слабка пухирчастість	Сильна пухирчаст.	Cld - cld
Звичайний черешок листка (ЧЛ)	Еректоїдний ЧЛ	er1, er2
Наявність підковки	Відсутність
Панцирність	Безпанцирність
Груболузжистість	Тонколузжистість
Колір сім’янки: білий чорний коричневий	Усі інші коричневий сірий
Колір смугастості сім’янок: білий з чорними смужками чорний з білими смужками чорний з сірими смужками коричневий з білими смужками	чорний з білими смужками чорний з сірими смужками коричневий з білими смужками сірий з білими смужками
Ядерна чоловіча фертильність	Ядерна чоловіча стерильність		Ms10>ms10 Ms11>ms11