Нервная система. Головной мозг

В дальнейшем и прехордальный мозг разделяется на концевой мозг в виде парного пузыря и промежуточный  мозг.

Концевой мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопитающих  животных с наличием новой коры большого мозга, которая становится высшим нервным  центром.

В промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей  ролью обонятельного анализатора  первое место занимают гипоталамус  и эпиталамус. Они являются промежуточными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и в автономные центры среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим подкорковым вегетативным центром. Эту функцию он охраняет и у млекопитающих животных.

Лишь с формированием коры большого мозга у млекопитающих усиленно начинает развиваться средний участок  промежуточного мозга - таламус, через  который кора получает решительно все  рецепторные импульсы с периферии.

Таким образом, исторически гипоталамус  более связан с эпихордальным  мозгом, а таламус с прехордальным.

Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и эпихордальный  мозг позади среднего мозгового пузыря на задний мозг и продолговатый мозг. Задний мозг до млекопитающих представлен  одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост, а сам мозжечок усиливается двумя  полушариями мозжечка.

Полости первичных мозговых пузырей  становятся в развитом мозге мозговыми  желудочками. Из полости прехордального мозга в концевом мозге возникают  парные боковые желудочки, а в  промежуточном мозге- третий мозговой желудочек. Все три желудочка  соединяются межжелудочковым отверстием. Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращения в мозговой водопровод, а полость ромбовидного мозга  становится четвертым мозговым желудочком, который сообщается с центральным  спинномозговым каналом.

               Концевой мозг- telencephalon

Состоит из двух полушарий большого мозга-hemisphaerum dextrum et sinistrum-, разделенных  с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью-fissura longitudinalis cerebri.

В каждом полушарии рассматривают  плащ, обонятельный мозг, полосатые  тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсо-лательно от желудочка, обонятельный мозг –  вентро-медиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей обонятельного мозга.

А) Плащ -pallium

Состоит из серого и белого мозгового  вещества. Серое мозговое вещество-substantia grisea- образует кору большого мозга-cortex cerebri- на его поверхности. На ней различают  извилины мозга-girus - разделенные бороздами  и щелями. На латеральной поверхности  плаща видны три дугообразные извилины. Они окружают латеральную  сильвиеву борозду-sulcus lateralis. Дугообразные извилины четко выражены у собаки, а у других животных каждая дуговая  извилина подразделяется бороздами  на части. На медиальной поверхности  плаща в основном заметны две  дугообразные извилины вокруг мозолистого  тела, причем ближайшая к нему поясная  извилина-girus cinguli- функционально связана  с обонятельным мозгом.

Белое мозговое вещество плаща-substantia alba- располагается под корой плаща. Оно состоит из проводящих путей - ассоциативных, комиссуральных и проекционных.

а) ассоциативные волокна соединяют  отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются  на короткие волокна и длинные.

б) комиссуральные волокна соединяют  участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело-corpus callosum- самую крупную комиссуру  головного мозга. Оно помещается между полушариями в глубине  продольной щели. Различают ствол  мозолистого тела-truncus corporis callosi-и  два конца - передний и задний. Передний конец называется коленом мозолистого  тела-genu corporis callosi- он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого  тела-splenium corporis callosi- срастается со сводом.

Комиссуральные волокна, выходящие  из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки-radiatio corporis callosi- она  формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

в) проекционные волокна - соединяют  кору плаща, как с отдельными частями  ствола головного мозга, так и  со спинным мозгом. Они образуют в полосатом теле внутреннюю капсулу. Функционально проекционные пути разделяются  на эфферентные и афферентные.

Эфферентные проводящие пути выносят  импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола мозга: большого, ромбовидного и спинного.

Афферентные проводящие пути приносят импульсы в кору полушарий из спинного и ромбовидного мозга. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.

В противоположность коре больших  полушарий все серое вещество остальных отделов всей центральной  нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала идут в разные отделы подкорки, включая зрительный бугор, а из последнего поступают в кору полушарий. Кора постоянно разлагает, расчленяет возбуждения, возникающие в рецепторных приборах, и в то же время объединяет, синтезирует  действие выделенных анализом возбуждений  в разнообразные комплексы. Это  и представляет собой проявление аналитической и синтетической  деятельности коры головного мозга. Более того, высший отдел нервной  системы - кора большого мозга является (у человека) материальным субстратом высшей нервной деятельности: мышления, сознания, памяти, рассудка, воли, то есть всей психической деятельности, которая  представляет собой результат физиологической  деятельности коры головного мозга.

Б) Обонятельный мозг-rhinencephalon

Располагается в вентро - медиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны  на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых  желудочков мозга. На базальной поверхности  полушарий располагаются обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные  доли. На медиальных поверхностях полушарий  видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность  разреза назальной спайки, а на дне боковых желудочков мозга- хвостатые  ядра, гиппокамп и свод. Поясничная извилина, гиппокамп, свод и миндалевидное  ядро составляют лимбическую систему-pars limbica rhinencephalon.

1.Обонятельная  луковица-bulbus olfactorius- парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеро - вентральный – из белого мозгового вещества. В луковице находится желудочек обонятельной луковицы-ventriculus bulbi olfactorii- он является продолжением бокового желудочка мозга. В обонятельную луковицу входит обонятельный нерв-n. olfactorius. Он содержит многочисленные пучки нервных волокон –fila olfactoria- направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.

2. От нервных  клеток обонятельной луковицы  начинаются обонятельные проводящие  пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельные тракты - общий, медиальный и латеральный-tractus olfactorius communis, medialis et lateralis. Латеральный обонятельный тракт переходит на грушевидную долю, покрывая на всем своем пути латеральную обонятельную извилину-girus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле-area parolfactoria. Обонятельные тракты ограничивают обонятельный треугольник-trigonum olfactorium- из серого вещества. Они проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, в грушевидных долях, а также в гипоталамус и в средний мозг.

3.Грушевидная  доля-lobus periformis- расположена медиально от латерального обонятельного тракта и каудально от обонятельного треугольника; медиально граничит с ножками большого мозга. Каудо-медиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа-fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга.

Грушевидная доля каудально переходит  без четкой границы в извилину гиппокампа, расположенную на медиальной поверхности полушария, сзади и  латерально от щели гиппокампа.

Извилина гиппокампа дорсально  продолжается в поясную извилину-girus cinguli. Последняя проходит непосредственно  дорсально от мозолистого тела,и  огибая его спереди, соединяется  с околообонятельным полем и  представляет собой часть коры плаща. Грушевидная доля является вторичным  обонятельным центром.

4.Гиппокамп,  или аммонов рог-hippocampus- своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка мозга, позади хвостатого ядра, от которого отделяются сосудистым сплетением бокового желудочка. Гиппокамп представляет собой складку коры головного мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латер0-каудально и вентрально и теряется в стенке грушевидной доли. Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными и вкусовыми центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5. Свод -fornix- содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, кайму аммонов рога, ножки, столбы, тело и переднюю спайку мозга.

Желобоватый листок-alveus hippocampi- покрывает  гиппокамп с его поверхности, обращенной в боковой желудочек  мозга. Он образован нервными волокнами, происходящими из серого мозгового  вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному краю эти волокна  создают кайму гиппокампа-fimbria hippocampi- продолжающуюся назально в ножку  свода-crus fornicis. Последняя, соединяясь с  ножкой с другой стороны, становится коротким телом свода-corpus fornicis. Тело свода служит дорсальной стенкой  третьего мозгового желудочка; назально оно разделяется на два столба свода-columnae fornicis. Последние медиально  от хвостатых ядер направляются к  сосцевидному телу и серому бугру  гипоталамуса. Комиссура свода-comissura fornicis- образована поперечными волокнами  между ножками свода; она соединяет  дорсальные концы аммоновых рогов  друг с другом.

6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга-comissura nasalis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.

В) Полосатое тело-corpus striatum

Расположено впереди зрительных бугров, дорсально от обонятельных треугольников, состоит из четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразного, миндалевидного и  ограды. Между ядрами находятся внутренняя и наружная спайка капсулы, образованные проекционными проводящими путями.

На хвостатом ядре-nucleus caudatus- различают  головку и хвост. Головка хвостатого ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка, назо -латерально от гиппокампа.

Чечевицеобразное ядро-nucleus lentiformis- располагается латерально от головки  хвостатого ядра и зрительного бугра  и отделяется о них внутренней капсулой-capsula interna. Латеральная часть  чечевицеобразного ядра называется скорлупой-putamen. Медиальная часть чечевицеобразного  ядра более древнего происхождения, называется бледным ядром-globus pallidus. Оно связано с обонятельным мозгом, лежит латерально от зрительного  бугра и впереди от ядра латерального коленчатого тела-ganglion geniculatum. Латерально от чечевицеобразного ядра находится  наружная капсула-capsula externa- а латерально от капсулы -другое ядро виде узкой  полоски -ограда-claustrum. На границе между  оградой, скорлупой и аммоновым  рогом располагается миндалевидное  ядро-nucleus amigdale- которое является обонятельным мозгом.

Полосатые тела соединяются проводящими  путями: 1) с корой большого мозга; 2) со зрительными буграми и гипоталамусом; 3)с ядрами сетчатого образования  среднего мозга, с ядрами моста и  продолговатого мозга; 4) с ядрами черепно-мозговых нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные  рефлекторные цепи или:

А) периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры - полосатые тела - соматические и висцеральные эффекторные  аппараты.

Б) кора - полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты.

У млекопитающих ядра полосатых  тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами:

1. Координированных непроизвольных движений;
2. Регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения;
3. Безусловных рефлексов;
4. Высшими подкорковыми вегетативными центрами

Полосатые тела функционируют как  единое целое, но отдельные их части  действуют противоположно.

Развитие концевого мозга

Из более древних передней и  вентральной стенок концевого мозга  происходят обонятельные доли и полосатые  тела, а из более поздней дорсальной его стенки - плащ.

1. Развитие обонятельных долей мозга обуславливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных луковицах, составляющих часть обонятельных долей концевого мозга, проксимальные отделы которых формируют древнейшую обонятельную кору-palaeocortex- из серого мозгового вещества. У млекопитающих она образует обонятельные извилины и обонятельные треугольники-trigonum olfactorium- являющиеся вторичными обонятельными центрами.
2. В вентральной стенке концевого мозга, дорсально от обонятельной коры очень рано появляется крупноклеточный базальный ганглий-ganglion basale. Это высший двигательный центр. Базальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие в целом -neostriatum- который состоит из скорлупы, а у млекопитающих еще хвостатого ядра. Кроме того, обособляются новые ядра - ограда и миндалевидное ядро. С появлением вторичного плаща сложный базальный ганглий пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно. В силу этого и возник новый термин -полосатое тело.
3. В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща-pallium membranaceum- характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. У наземных животных сначала возникает кора более простой, трехслойной, клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ-arhipallium.