Нервная система. Головной мозг

Первичный плащ характеризуется расположением  серого мозгового вещества под белым  мозговым веществом. Архипаллиум, также  как и палэопаллиум, лучше всего  выражен у макросматических животных-macrosmates- обладающих острым обонянием, в отличие  о микросматов-microsmates- у которых  орган обоняния менее развит.

У млекопитающих на границе между  обонятельной долей и первичным  плащом появляется вторичный плащ-neopallium. Вторичный плащ характеризуется  поверхностным расположением серого мозгового вещества в виде коры над  белым мозговым веществом. Зачатки  его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания новый  плащ оттесняется от арихипаллуим в  медиальную сторону и вентрально. При этом в области щели гиппокампа образуется складка коры в виде гиппокампа, а сам неопаллиум занимает всю  дорсолатеральную часть полушария  и, распространяясь каудально, покрывает промежуточный и даже средний мозг с их дорсальной и боковых поверхностей.

Разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нервных волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных  анализаторов- кожного, зрительного, слухового, мышечного и развитием новых  ассоциативных нейронов и центров, включая сетчатое образование.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется  в своем строении, резко дифференцируются ее функции и структура и увеличиваются  размеры. У крупных млекопитающих  животных плащ обычно несет извилины и борозды. Такие животные называются-gyrencephali. Извилины в ряду животных располагаются  неодинаково. В одних случаях  они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов извилины образуют две системы - лобную и теменную. Обе системы разделены  сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части  мозга, продольно, а в задней поперечно. Поэтому гомологизация извилин  между животными разных отрядов  крайне затруднительна, а в отдельных  случаях может быть и невозможна.

У мелких животных извилины вообще отсутствуют. Наибольшее число извилин насчитывается  у слонов и китов. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

 

Промежуточный мозг-diencephalon

Располагается позади полосатых тел  концевого мозга и впереди  среднего мозга, дорсально прикрыт  сосудистой покрышкой третьего мозгового  желудочка и гиппокампом. Промежуточный  мозг состоит из трех отделов различного происхождения, строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус образован сосудистой покрышкой  третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус  состоит из зрительных бугров, между  которыми находится кольцевидной формы  третий желудочек мозга. Гипоталамус  составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и гипофизом и сосцевидное  тело. Все части гипоталамуса видны  на базальной поверхности мозга, между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.

Таламус. Зрительные бугры-thalami optici- самая массивная часть промежуточного мозга. Назо-латерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделятся от последних пограничной полоской-stria terminalis-, от четверохолмия - поперечной бороздой, а друг от друга - ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего желудочка. Бугры составляют многочисленные скопления ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них:

1.назальное  ядро-nucleus nasalis thalami- лежит в толще назального бугорка-tuberculum nasalis thalami- в назо-медиальном отделе зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения афферентных путей на рефлекторные пути.

2.каудальное  ядро-nucleus caudalis thalami- заключено в толщу каудо-латерального отдела латерального бугорка-tuberculum lateralis thalami- и состоит из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов-chiasma opticum- на базальной поверхности мозга начинаются зрительные тракты-tractus opticum. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело-corpus geniculatum lateralis- теряющееся в каудальном ядре зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело-corpus geniculatum medialis. Оно соединяет каудальные холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и является промежуточным слуховым центром на пути в кору. Оба коленчатых тела объединяются в 7.

3. латеральное  ядро-nucleus lateralis thalami- является центром переключения проводящих путей кожного анализатора и суставно-мышечного анализатора на проводящие пути, идущие в кору большого мозга и в полосатое тело.

4. медиальное  ядро-nucleus medialis thalami- представляет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из коры в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепно-мозговых нервов и в спинной мозг.

5. сетчатое  образование-formatio reticularis- располагается между ядрами и связано с ними.

Третий желудочек  мозга-ventriculus tertius-находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров-massa intermedia thalami. В стенках желудочка находится центральное серое мозговое вещество-substantia grisea centralis- в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади назальной спайки мозга-comissura nasalis- с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое отверстие-foramen interventriculare.

Эпиталамус. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров-stria medullaris- а на них – парный узел уздечки-ganglion habenula. Узел уздечки переходит в уздечку или поводок-habenula- на нем укреплен эпифиз-epiphysis- грушевидной формы. Эпифиз-железа внутренней секреции, лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами 5 пары и межножковым ядром.

Сосудистая  покрышка третьего мозгового желудочка-tela chorioidea ventriculi tertii- образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краям ямки зрительных бугров и свода. Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода, она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга-plexus chorioideus ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ-recessus suprapinealis.

Гипоталамус - подталамическая, более древняя часть-hypothalamus- образует стенку третьего желудочка вентрально от зрительных бугров, является высшим подкорковым вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, с обонятельным мозгом и со средним мозгом. Гипоталамус содержит центры регуляции: дыхания, кроволимфообращения, температуры, обмена веществ, половых функций. Передний отдел его представлен серым бугром, воронкой и гипофизом, а задний- сосцевидным телом и стенками третьего желудочка.

Серый бугор  гипоталамуса-tuber cinereum- лежит непосредственно позади перекреста зрительных нервов, между ножками большого мозга. В центра серого бугра имеется бухта воронки-recessus infundibuli. Сама воронка-infundibulum- тонкостенная, к ней прикрепляется гипофиз.

Гипофиз-hypophysis- представляет собой плоскоокруглое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой, промежуточной и железистой. Он является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны и регулирующей все остальные железы внутренней секреции, симпатическую и парасимпатическую нервную системы.

Сосцевидное тело-corpus mamillare- лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием среднего мозга. У собаки сосцевидное тело парное.

 

            Развитие промежуточного мозга

Промежуточный мозг закладывается  из небольшого числа клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных животных. И особенно у млекопитающих, он достигает значительного  размера.

1.хороо выраженная эмбриональная  пластинка покрышки у всех  взрослых млекопитающих формирует  эпиталамус. Эпифиз является рудиментом  третьего непарного теменного  глаза. Лишь у некоторых водных  животных и у рептилий имеется  глазообразный пузырь под кожным  покровом. У млекопитающих эпифиз  становится железой внутренней  секреции, функция которой еще  недостаточно изучена.

2.своеобразно и сильно развитая  эмбриональная пластинка дна  формирует подталамическую часть  промежуточного мозга. Она происходит  из эпихордального мозга, то  есть связана со средним мозгом.

Гипофиз происходит из трех разных источников. Эктодерма глотки превращается в  разветвленную железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток разнообразного строения, окруженные большим числом сосудов. У наземных животных из стенки воронки возникает нервная часть  гипофиза из нервных и глиальных  клеток и нервных волокон. Обособляется промежуточная часть гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в  целом выделяет свыше десятка  разнообразных гормонов, которые  из железистой части поступают в  кровь, а из нервной и промежуточной  частей - в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными  в стенках третьего желудочка  мозга.

3.эмбрональная боковая пластинка  образует зрительные буры-thalamus - и глазные пузыри. В состав  таламуса входят ядра зрительных  бугров. Они служат:

а) промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору полушарий и проводят различные  импульсы - обонятельные, кожной и мышечной чувствительности, вкусовые, а у  наземных животных, кроме того, зрительные и статоакустические;

б) промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в разные отделы мозга.

Этим объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с  появлением обонятельного плаща  и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с  образованием вторичного плаща. Мощное развитие зрительных бугров обусловлено  также перемещением зрительных центров  из среднего мозга во вторичный плащ, связью с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами разрастается промежуточная масса  зрительных бугров, которая внедряясь  в полость третьего желудочка  мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенки третьего мозгового желудочка находятся  многочисленные высшие подкорковые  вегетативные центры.

 

 

 

          Средний мозг-mesencephalon

Состоит из: пластинки четверохолмия, покрышки ножек, или чепца, из ножек  большого мозга. Полость среднего мозга  превратилась в мозговой водопровод-aqueductus cerebri- он соединяет третий и четвертый  мозговые желудочки. В стенках водопровода  заложено центральное серое мозговое вещество покрышки.

1.пластинка  четверохолмия-tectum- представляет дорсальную часть среднего мозга, она лежит каудально от зрительных бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных назальных и каудальных холмов-colliculi nasalis et caudalis. Холмы разделяются поперечной и срединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым находится серое мозговое вещество, в назальных холмах оно является подкорковым центром разнообразных афферентных путей, в то числе и зрительных, а в каудальных- подкорковым слуховым и равновесным центром.

В целом пластинка четверохолмия  является координирующим центром ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновесно-слуховых, общей чувствительности и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в  красное ядро, в спинной мозг, а также к главным мышцам, в  мозжечок и в мост.

2.в центре среднего мозга между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек или чепец-tegmentum pedunculi. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества, в плоскости передних холмов лежат:

а) красное ядро-nucleus ruder-двигательный центр спинного мозга;

б) ядро глазодвигательного нерва-nucleus n. oculomotorius.

в) парасимпатические ядра Якубовича.

Каудальнее располагаются:

г) ядро блокового нерва-nucleus n. trochlealis;

д) часть ядра пятой пары нервов.

Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование, образующее проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры, и из них в спинной мозг.

3.ножки большого  мозга-pedunculi cerebri- выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек выход 3 пара черепно-мозговых нервов - глазодвигательный нерв. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки сильнее развиты у тех животных, у которых кора полушарий более мощная. У человека они развиты наиболее сильно.

 

             Развитие среднего мозга

Средний мозг у низших животных, как  и у эмбрионов высших животных достигает очень значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных  боковых пластинок среднего мозгового  пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из которого у низших животных происходит двухолмие, или  зрительные доли. Первоначально двухолмие  было высшим координирующим центром, поскольку  в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща. Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры разрастаются все сильнее и сильнее.

У наземных животных в своде среднего мозга закладывается равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических. Лишь у млекопитающих вместо двухолмия  появляется четверохолмие. У животных с хорошим слухом преобладают  задние - слуховые холмы.