Строение и физиология продолговатого мозга

4. Дегенерация и  регенерация нервных  волокон 

   Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток и образуют с ними единую систему. Перерезка нервных волокон неизбежно вызывает изменения в теле нервных клеток, в центральном и периферическом отрезках волокна, а также реакцию со стороны нейроглии и окружающей соединительной ткани. Тело нейрона при этом увеличивается в объеме. Ядро несколько округляется и смещается на периферию клетки. Глыбки базофильного вещества постепенно исчезают. Этот процесс носит название центрального хроматолиза. Центральный отрезок волокна на некотором расстоянии от места травмы подвергается ретроградной, т.е. восходящей, дегенерации, распространяющейся от места травмы к телу клетки, после чего начинается его регенерация. Периферический отрезок подвергается вторичной (уоллеровской) дегенерации.

   На  месте перерезки возникает воспалительная реакция, в результате этого развивается нейроглиально-соединительно-тканная рубцовая ткань – рубец, через который в дальнейшем будут прорастать центральные отрезки нервных волокон. Регенерация происходит тем быстрее, чем ближе расположены отрезки нерва и чем тоньше рубец.

   Вторичная дегенерация периферического отрезка  сводится к последовательным, связанным  между собой изменениям осевого  цилиндра и оболочки волокна. Осевой цилиндр в течение первых двух суток после перерезки несколько  набухает, в результате чего по его ходу образуются значительные вздутия. В дальнейшем, на 3 – 5-е сутки, он распадается на фрагменты различной величины. Одновременно с этим изменяется и миелиновый слой оболочки волокна. Леммоциты резко активизируются. Уже в первые сутки после перерезки нервного волокна периферическая зона леммоцитов увеличивается в объеме. В отличие от нормальных волокон в условиях дегенерации в ней значительно усиливается цитоплазматическая сеть и растет количество рибосом. Одновременно перестраивается миелиновый слой оболочки волокна. Его мембраны теряют правильное, параллельное друг другу положение. Между группами мембран образуются значительные пространства. В дальнейшем мембраны фрагментируются и разрушаются. Миелиновый слой леммоцита исчезает. В течение 3 – 4 суток леммоцитыначительно увеличиваются в объеме. Субмикроскопическая структура их цитоплазмы, а именно плотная цитоплазматическая сеть, обилие рибосом, а позднее и митохондрий, свидетельствуют о высокой функциональной активности леммоцитов. По мере распада мембран миелинового слоя в процессе дегенерации волокна в цитоплазме леммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Последние на микроскопических препаратах после обработки четырехокисью осмия выявляются в виде «капель миелина». Цепочки леммоцитов на таких препаратах видны как плотные тяжи, в которых в особых вакуолях – «овоидах» – включены продукты распада миелина и осевых цилиндров. Леммоциты интенсивно размножаются сначала амитозом, а затем кариокинезом. К концу второй недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются.

   Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования  ими лент (бюнгнеровских лент), проникающих  из периферического и центрального отрезков нерва в рубцовую ткань. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на своих концах булавовидные расширения – колбы роста и врастают в глиальный рубец, а позднее в бюнгнеровские ленты периферического отрезка нерва. Возможен рост осевых цилиндров и вне глиальных тяжей. Периферический нерв растет со скоростью 1 – 4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется на периферии в области окончаний. Позднее образуется миелин, и волокно восстанавливает свой первоначальный характер. 

5. Нервные окончания 

   В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов: афферентные, ассоциативные и эфферентные. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. аfferens – приносящий) проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг. Тела таких нейронов у человека лежат вне ЦНС; как правило, это псевдоуниполярные нейроны. Один из отростков, отходящих от тела чувствительной нервной клетки, следует на периферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончанием – рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импульс. Второй отросток направляется в центральную нервную систему – головной или спинной мозг. Нервные окончания – концевые аппараты нервных волокон.

   В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний.

   Экстерорецепторы, воспринимающие раздражение внешней среды, расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств.

   Интерорецепторы получают раздражение, главным образом, приизменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы) и давления в тканях и органах (барорецепторы, механорецепторы).

   Проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственного тела, они заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, костях, суставных капсулах и т. д.

   В зависимости от характера раздражения  различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые – различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавливание), третьи – болевые раздражения. Среди нервных окончаний различают свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, или концевые, нервные тельца, содержащие наряду с окончанием нервного волокна и клетки глии (см. рис. 10).

   Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой. При этом базальные мембраны эпителия и нейролеммоцитов переходят одна в другую. Нервные волокна разветвляются между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя, их веточки диаметром менее 0,2 мкм расширяются колбообразно на концах. Аналогичные концевые нервные окончания имеются в эпителии слизистой оболочки и роговицы глаза. По-видимому, концевые свободные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод.

   Другие  нервные волокна, имеющие свободные  окончания, проникают таким же образом  в эпидермис и подходят к осязательным эпигелиоцитам (клеткам Меркеля). Эти клетки имеют множество пальцевидных выростов, их цитоплазма богата электронно-плотными мембранными гранулами диаметром около 100 нм. Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный контакт. Эти окончания являются механорецепторами, воспринимающими давление.

   Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулированными (покрытыми соединительно-тканной капсулой) и неинкапсулированными (лишенными капсулы). Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулированными нервными окончаниями являются осязательные тельца (Мейсснера), пластинчатые (Каттера – Паччини), луковицеобразные (Гольджи – Марони), генитальные тельца (Руффини). Все эти нервные окончания – механорецепторы. К ним относятся и концевые колбы (Краузе), являющиеся терморецепторами.

   Пластинчатые  тельца (Каттера – Паччини) – самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они имеют овальную форму, достигают 3 – 4 мм в длину и 2 мм в толщину, располагаются в соединительной ткани внутренних органов и в подкожной основе. Большое число пластинчатых телец расположено в адвентиции крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоло-венулярных анастомозов. Под световым микроскопом на разрезе пластинчатые тельца напоминают луковицу, в центре которой располагается нервное волокно. Тельце снаружи покрыто соединительно-тканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительно-тканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10 – 60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками, соединенными между собой десмосомами и запирающими зонами.

   В пространствах между пластинками, заполненных жидкостью, проходят коллагеновые микрофибриллы и единичные кровеносные капилляры. Войдя в тельце, нервное волокно вскоре теряет миелиновую оболочку, однако внутри тельца оно окружено шванновскими клетками, которые формируют внутреннюю луковицу. Она образована двумя группами интердигитирующих полулуковиц – отростков шванновских клеток, разделенных радиальной щелью. Нервное волокно, заканчивающееся колбообразным вздутием, содержит множество мелких сферических митохондрий и светлых синаптических пузырьков. Сдавливание тельца передается жидкостью, циркулирующей между пластинками, нервному окончанию, в котором возникает нервный импульс.

   Мелкие (длиной 50 – 160 мкм, шириной около 60 мкм) овальные или цилиндрические осязательные тельца (Мейсснера) особенно многочисленны в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев век. Тельце сформировано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных шванновских клеток, лежащих одна на другой. Их ядра обращены наружу. От ядросодержащей базальной части клетки отходят уплощенные отростки цитоплазмы. Нервное волокно, входя в тельце, теряет миелин и располагается между цитоплазматическими отростками. Каждое волокно оканчивается колбообразным расширением, образующим синапсоподобный контакт. Нервные волокна, расположенные внутри тельца, богаты митохондриями, окружены шванновскими клетками и снаружи покрыты базальной мембраной. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Клетки тельца и капсулы как бы подвешены к эпидермису пучками коллагеновых микрофибрилл с отростками базальных эпителиоцитов эпидермиса. Сдавливание последних передается мейсснеровскому тельцу, вызывая деформацию его клеток, что приводит к возникновению импульса в нервных волокнах. Таким образом, мейсснеровские тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавливание кожи.

   Тельца  Руффини веретенообразной формы расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносныхосудов. Каждое тельце окружено тонкой капсулой, образованной пластинками эпителиоидных периневральных клеток. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество веточек, окаймленых шванновскими клетками, которые заканчиваются колбообразными вздутиями. Нервные окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, также воспринимают тепло и являются проприорецепторами.

   Концевые  колбы (Краузе) расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке ротовой полости. Сферические тельца окружены толстой соединительно-тканной капсулой, богатой коллагеновыми волокнами и фибробластами. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество веточек. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.

   Барорецепторы представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания, залегающие в адвентициальном слое крупных артерий грудной полости и шеи. Наиболее важные из них – это рецепторы, находящиеся в стенках дуги аорты и сонного синуса. При растяжении стенки артерии под влиянием изменяющегося артериального давления они возбуждаются. Участие барорецепторов в регуляции артериального давления осуществляется по принципу обратной связи. При повышении артериального давления барорецепторы возбуждаются, афферентные импульсы направляются в продолговатый мозг и другие структуры ЦНС. Импульсы вызывают возбуждение соответствующих парасимпатических и торможение симпатических центров, что способствует расширению сосудов, снижению артериального давления, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. При снижении артериального давления возбуждение барорецепторов уменьшается, это приводит к угнетению парасимпатических и возбуждению симпатических центров, в результате чего артериальное давление повышается.

   Хеморецепторы в ответ на взаимодействие между рецепторным белком и определенной химической молекулой реагируют появлением нервного импульса. В каротидном, аортальном и легочном гломусах заложены хеморецепторы, которые воспринимают повышение парциального давления СО₂. Гломусы представляют собой мелкие овальные или округлые тельца диаметром не более 2 – 3 мм, состоящие из гломусных клеток, свободных нервных окончаний, вегетативных нейронов. В гломусах имеется густая капиллярная сеть.

   Различают два типа гломусных клеток: зернистые  эндокриноциты и поддерживающие. Крупные круглые зернистые эндокриноциты имеют множество мелких мембранных гранул с электронно-плотной сердцевиной. Гранулы содержат норадреналин, дофамин и, возможно, 5-гидрокситриптамин. Уплощенные, разветвленные поддерживающиеклетки имеют небольшое количество гранул также с электронно-плотной сердцевиной.

   Окончания эфферентных нервных волокон  и постганглионарных волокон  верхнего симпатического узла образуют синапсоподобные контакты с гломусными зернистыми эндокриноцитами, из которых в ответ на нервный импульс высвобождаются катехола мины. Однако полагают, что гломусные клетки не участвуют в хеморецепции. В них имеются тонкие свободные нервные волокна, контактирующие со стенками гемокапилляров, которые и являются хеморецепторами. При снижении рH возникают нервные импульсы, которые направляются в сосудодвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга. Это приводит к улучшению вентиляции легких и повышению артериального давления, результатом чего является хорошее снабжение тканей кислородом. Увеличение  и снижение рН вызывают генерацию нервных импульсов, которые направляются в дыхательный центр, что способствует лучшей вентиляции легких.