Содержание 

    1. Роль И.П. Павлова  в изучении физиологии  пищеварения. Пищеварение  в полости  рта

       В процессе жизнедеятельности организма  непрерывно расходуются питательные вещества, которые выполняют пластическую и энергетическую функцию. Организм испытывает постоянную потребность в питательных веществах, к которым относятся: аминокислоты, моносахара, глицин и жирные кислоты. Состав и количество питательных веществ в крови является физиологической константой, которая поддерживается функциональной системой питания. В основе формирования функциональной системы лежит принцип саморегуляции.

       Источником  питательных веществ являются различные  продукты питания, состоящие из сложных белков, жиров и углеводов, которые в процессе пищеварения превращаются в более простые вещества, способные всасываться. Процесс расщепления сложных пищевых веществ под действием ферментов на простые химические соединения, которые всасываются, транспортируются к клеткам и используются ими называется пищеварением. Последовательная цепь процессов приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться - называется пищеварительным конвейером. Пищеварение является главным компонентом функциональной системы питания.

       Пищеварение — совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня.

       В изучении  пищеварения большую  роль сыграли труды И.П. Павлова. И.П. Павлов родился в городе Рязани в 1849 году в семье священнослужителя. 46 лет жизни и деятельности академика И.П. Павлова были неразрывно связаны с Институтом экспериментальной медицины, где он возглавил отдел физиологии и бессменно руководил им со времени создания Института (1890) и вплоть до своей кончины (1936).

       Основное  внимание И.П. Павлов сконцентрировал  на изучении проблем физиологии пищеварения. Обширные и уникальные экспериментальные данные И.П. Павлов представил в книге "Лекции о работе главных пищеварительных желез", опубликованной в 1897 г. на русском, в 1898 - на немецком, в 1901 - на французском, в 1902 - на английском языках. Труд И.П. Павлова и его сотрудников стал достоянием физиологов и врачей всего мира. В 1904 году И.П. Павлову присуждается Нобелевская премия за выдающиеся достижения в области изучения физиологии пищеварения. В процессе этого этапа исследований А. Нобель оказывал большую материальную поддержку работ по физиологии пищеварения.

       В 1893 им были выделены средства для строительства  нового двухэтажного здания, где Иван Петрович Павлов смог создать первоклассную  операционную с клиникой для собак. Возможность получения в процессе экспериментов чистого желудочного сока у собак побудила к созданию "фабрики желудочного сока", (также на средства А. Нобеля), которая заработала в 1898 году и поставляла натуральный желудочный сок в клиники города. В 1907 году И.П. Павлов был избран академиком российской академии наук и стал заведовать физиологической лабораторией при академии.

       Труды И.П. Павлова получили международное  признание. Павлов проводил исследования функционирования желез желудочно-кишечного тракта на здоровом ненаркотизированном животном в условиях хронического эксперимента при сохранении непрерывной работы всех отделов пищеварительной системы организма животного. 

       Когда  Павлов  приступал   к   систематическим   исследованиям   по физиологии пищеварения, в мире был накоплен довольно  скудный  объем  знаний по  этому  вопросу,  и  гению  Павлова  было  суждено  вывести  эту  отрасль физиологии из тупика и поднять на новую высоту. Дело в том, что  до  Павлова физиология  пищеварения  была  одним  из  самых  отсталых   разделов   науки физиологии вообще.  Существовали  лишь  весьма  неточные  и   фрагментарные представления о закономерностях работы  отдельных  пищеварительных  желез  и всего процесса пищеварения в  целом. 

       Павловым  были изучены как основные закономерности деятельности отдельных звеньев системы пищеварения, такие как работа желудка, печени, поджелудочной железы и другие, так и закономерности взаимодействия этих звеньев в процессе целостной деятельности желудочно-кишечного тракта и всей пищеварительной системы, включая процессы переработки пищи в ротовой полости с участием слюнных желез. Важным открытием явилось определение регулирующей роли центральной нервной системы в обеспечении целостной деятельности системы пищеварения. 

       Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. ¹

       В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек.

       Околоушные  железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

       В полости рта происходит опробование пищи, в результате чего пища либо принимается, либо выбрасывается изо рта. Принятая пища во рту подвергается физическим и химическим воздействиям. Физические воздействия заключаются в размельчении, перетирании пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка.

       Размельчение  пищи во рту происходит за счет жевательных  движений. Сокращаются жевательные  мышцы, которые перемещают нижнюю челюсть (подвижную) относительно верхней челюсти (неподвижной), При движении челюсти зубы разрывают, размельчают и перетирают пищу. Размельченная во рту пища пропитывается слюной и принимает вид, удобный для глотания.

       Жевание — акт рефлекторный. У людей  жевательный аппарат развит слабее, чем у животных, потому что человек  принимает пищу, уже в значительной степени подготовленную кулинарной обработкой. Однако тщательное пережевывание даже такой пищи -  необходимое условие нормальной деятельности организма, и прежде всего его органов пищеварения. Хорошо пережеванная пища бистро пропитывается слюной и другими пищеварительными соками и подвергается необходимой химической обработке. Плохо пережеванная и проглоченная кусками пища может повредить слизистую оболочку глотки, пищевода, желудка и, кроме того, не может быть в полной мере обработана пищеварительными соками. Очень часто это ведет к различным заболеваниям желудка, например катарам.²

       Одним из методов изучения функционального  состояния жевательного аппарата является мастикациография - запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой можно выделить жевательный период, состоящий из 5 фаз (рис. 1).

       Характер  мастикациограммы зависит в основном от механических свойств пищи и ее объема. Изменения мастикациограммы происходят также при нарушении  целостности зубных рядов, при заболеваниях зубов и пародонта, при заболеваниях слизистой оболочки полости рта и др.

       Жевание представляет собой саморегуляторный процесс, в основе которого лежит  функциональная система жевания. Полезным приспособительным результатом  этой функциональной системы является пищевой комок, сформированный в процессе жевания и подготовленный для глотания. Функциональная система жевания формируется для каждого жевательного периода.

Рис. 1. Запись жевательных движений при помощи мастикациографа и мастикациограмма одного жевательного периода (схема).

А-мастикациография: 1-специальный футляр, в который помещен резиновый баллон (2);

3-фиксирующая  повязка;  4-градуированная шкала, определяющая степень прижатия подбородка к баллону; 5-резиновый шланг для воздушной передачи; 6-капсула Марея;

7-кимограф;

Б-мастикациограмма: I-состояние покоя; II-фаза введения пищи в рот; III-фаза ориентировочного жевания; IV-фаза истинного жевания; V-формирование пищевого комка. 
 

       При поступлении пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки в такой последовательности: механо-, термо- и хеморецепторы. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро салитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в корковый отдел орального анализатора. Здесь на основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждении принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ.

       Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что  является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная  пища остается в полости рта и  жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов  присоединяется возбуждение от механорецепторов пародонта - опорного аппарата зуба.

       От  афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к  ядрам ретикулярной формации, которая  входит в состав экстрапирамидной системы  и обеспечивает эфферентную функцию. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга (которые являются двигательными ядрами тройничного, подъязычного и лицевого нервов) в нисходящем направлении в составе эфферентных волокон тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание: собственно жевательным, мимическим и мышцам языка. Произвольное сокращение жевательных мышц обеспечивается участием коры больших полушарии головного мозга.

       В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает  слюна.  Несмотря на то что хорошо пережеванная пища находится у человека в полости рта в среднем 15-18 с, она уже здесь подвергается химической переработке ферментами, содержащимися в слюне.³

       Слюна вырабатывается в слюнных железах. У человека, кроме трех пар крупных слюнных желез, есть множество мелких, микроскопических желез.

       Протоки околоушных желез открываются на слизистой оболочке щеки. Поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы по размерам меньше околоушных. Они имеют общий выводной проток, открывающийся под языком.

       По  выводным протокам из крупных слюнных  желез и из многочисленных мелких железок слюна изливается в ротовую полость.

       У животных изучают функцию желез  с помощью предложенной И. П. Павловым операции наложения фистулы выводного протока. У собаки, находящейся под наркозом, вырезают кусочек слизистой оболочки рта вместе с отверстием протока слюнной железы. При этом стараются не повредить проток слюнной железы. Такой кусочек слизистой через прокол щеки выводят на наружную поверхность и пришивают к коже. Собака быстро поправляется после операции, и чистая слюна через отверстие протока изживается наружу, где ее можно собрать, измерить количество, исследовать качество (рис. 2). Оставшиеся неоперированными слюнные железы выделяют слюну в ротовую полость собаки, и у нее идет нормально процесс пищеварения в ротовой полости. У человека, для изучения деятельности слюнных желез используется специальная металлическая капсула.

       В чистом виде слюна представляет собой жидкость слабощелочной реакции, содержащую 98-99% воды и до 1,5% плотного остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ — анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Белок слюны муцин делает слюну клейкой. Благодаря муцину пропитанная слюной пища легче проглатывается. 

       Рис. 2. Собака с фистулой околоушной железы

       На  щеку в области отверстия протока, выведенного наружу (А), прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны (Б)