Основи селекції. Спадковість і мінливість організмів

До числа найважливіших  змін у клітині, які відбуваються в інтерфазі і готують клітину  до поділу, належать спіралізація і  скорочення хроматид; подвоєння центріолей; синтез білків майбутнього ахроматинового веретена, синтез високоенергетичних сполук (в основному АТФ). Клітина припиняє свій ріст і готова вступити в профазу мітозу.  

Мітоз — складний процес поділу ядра, внаслідок якого  відбувається точний розподіл комплексу  хромосом з наявною в них ДНК між дочірніми клітинами  

Процес мітозу поділяють на чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза, кожна  з яких без різкої межі змінює одна одну.

Профаза. На самому початку профази дві центріолі  клітинного центру відходять одна від  одної до протилежних полюсів клітини, ядро клітини збільшується в розмірах у 1,5 раза. Тоненькі і довгі нитки хроматину (інтер фазна хромосома), яких практично не видно під оптичним мікроскопом в інтерфазному ядрі, вкорочуються і товщають, стають добре помітними хромосомами. Між грудочками хроматину, які в інтерфазі були ділянками спіралізованих хромосом (гетерохроматин), у профазі з'являються щільні нитки із знову спіралізованих хромосом, внаслідок чого утворюються паличкоподібні хромосоми. На початку профази хромосоми розміщені хаотичним клубком, але вже на цій стадії видно, що кожна хромосома складається з двох спіралеподібних ниток — хроматид, які прилягають одна до одної по всій довжині, але сполучені між собою лише в ділянці первинної перетяжки (центромери). Центромера — це найтонша (найменш спіралізована) ділянка хромосоми, яка ділить хромосому на два плеча. Місце розташування центромери у кожної пари хромосом постійне, воно зумовлює їхню форму. Залежно від місця розташування центромери розрізняють метацентричні (плечі майже однакові), субметацентричні (плечі різної довжини) та акроцентричні (одне плече майже непомітне) хромосоми. У деяких хромосом можуть бути і вторинні перетяжки . В кінці профази зникає ядерце і розчиняється оболонка ядра під дією ферментів лізосом. У результаті клубок хромосом виявляється в центральній частиш клітини. Одночасно з'являється ахроматинова фігура, що складається з тонких ниток, які йдуть від полюсів клітини (або від центріолей у клітинах тварин). Ахроматинова фігура має вигляд веретена (її називають веретеном поділу), загостреними кінцями вона спрямована до полюсів клітини, а розширена її частина розташовується в центрі клітини. Ахроматинові нитки — це тоненькі трубочки, одні з яких короткі і прикріплені одним кінцем до первинної перетяжки хромосоми, а іншим до центріолей (або до "полярної шапочки" у вищих рослин), інші — довгі, вони зв'язують обидва полюси веретена. За своїм хімічним складом це білки, які здатні до скорочення.  

Метафаза. В цю фазу хромосоми переміщуються по цитоплазмі і розташовуються впорядковано в середній (екваторіальній) площині клітини, перпендикулярній до ниток ахроматинової фігури. Хромосоми в цей час мають найменші розміри, під мікроскопом добре видно, що вони складаються з двох сполучених між собою в первинній перетяжці хроматид. Саме в цій фазі структура та індивідуальні особливості кожної хромосоми помітні особливо чітко. У клітинах організму людини найбільші хромосоми в цей період мають розміри близько 10 мкм, а найменші — близько 2 мкм. Визначення числа і вивчення структури хромосом зазвичай проводять у цю фазу ("метафазна пластинка").  

Анафаза. В цю фазу парні хроматиди (це одна хромосома) відділяються одна від одної і  починають порівняно швидко переміщуватися до протилежних полюсів клітини. Кожна хроматида при цьому стає самостійною дочірньою (точніше, сестринською) хромосомою. Хромосоми, що розходяться, набувають форми зігнутих під гострим кутом ниток, причому місце згину розташоване в ділянці центро МЄРИ і спрямоване до полюса клітини, а кінці хромосом — До її центру. Кількість хромосом і їхня структура на кожному полюсі клітини однакові, оскільки одна хроматида кожної хромосоми виявляється на протилежному полюсі.  

Рух усіх хромосом в анафазі розпочинається одночасно  внаслідок скорочення ниток ахроматинової фігури. Наприкінці анафази на двох протилежних полюсах клітини є щільні скупчення із хромосом, структура яких стає менш чітко видимою внаслідок поступової деспіралізації їх.  

Телофаза. Внаслідок  деспіралізації хромосом утворюються  клубки із довгих ниток, які переплітаються одна з одною, що характерно для ядра в період між поділами. Навколо кожного з клубків виникає ядерна оболонка, з'являються ядерця. У цитоплазмі зникають ахроматинові нитки і клітина поділяється на дві частини (цитокінез) шляхом перешнурування в екваторіальній площині (у тварин) або шляхом утворення перегородки з мембран ендоплазматичної сітки (у рослин). Органели клітини при цьому розподіляються між дочірніми клітинами більшменш рівномірно.  

Після закінчення мітозу обидві дочірні клітини переходять у порівняно довгий період інтерфази. Тривалість кожної з фаз мітозу різна. У клітинах ссавців профаза триває 25—30 хв, метафаза — 6—15, анафаза — 8—14, телофаза — 10—40 хв. У рослин і холоднокровних тварин тривалість мітозу змінюється залежно від температури.  

Біологічне значення мітозу полягає не лише у збільшенні кількості клітин, а й у чіткому  розподілі хромосом і всього генетичного  матеріалу клітини між двома  дочірніми клітинами. Порушення  нормального перебігу мітозу й утворення зміненого числа хромосом у дочірніх клітинах призводить до значних порушень нормальних функцій і навіть до загибелі клітин.  

На відміну  від мітозу під час амітозу (прямого  поділу клітин) зберігається інтерфазна структура ядра і хромосоми під  оптичним мікроскопом невидимі. Ядро при цьому поділяється шляхом перетяжки на дві відносно однакові частини. Точного розподілу ДНК між ними не буває. Інколи після поділу ядра перешнуровується цитоплазма й утворюються дві клітини. В інших випадках клітина залишається двоядерною. Амітоз зазвичай спостерігається у приречених на загибель диференційованих клітинах (м'язових, епітеліальних), а також в інших клітинах у разі їх опромінення та деяких хвороб (наприклад, у разі злоякісних перероджень). Клітини, що утворилися внаслідок амітозу, мають порушений набір хромосом і, як правило, швидко гинуть (наприклад, клітини зародкових оболонок ссавців).  

Видова стабільність числа хромосом, їхня індивідуальність і наступність. Хромосоми (гр. chroma —  колір, soma — тіло) були відкриті за допомогою оптичного мікроскопа ще наприкінці XIX ст. Морфологія хромосом у різних організмів детально описана для клітин, що діляться мітотичним шляхом, у першій половині нашого століття. В ядрі інтерфазних клітин хромосоми у той період виявити не вдалося. Тому раніше вважали, що хромосоми — це структури, які з'являються лише в період мітозу і відсутні в проміжках між поділами. Проте згодом вдалося розгледіти під електронним мікроскопом хромосоми і в інтерфазному ядрі. Виявилось, що це постійні компоненти клітин, причому кількість і морфологія хромосом специфічні для кожного виду організмів. Структура одних і тих самих хромосом значно різниться в інтерфазних клітинах і клітинах, що діляться. В ядрі інтерфазної клітини хромосоми під електронним мікроскопом мають вигляд слабко спіралізованих і дуже тонких ниток (завтовшки близько 14 нм, завдовжки — 1000 мкм і більше). У тих самих клітинах, але на стадії метафази (див. "Мітоз"), хромосоми добре видно під оптичним мікроскопом як паличко або ниткоподібні структури. Довжина їх у різних організмів зазвичай коливається від 1 до 50 мкм, а в клітинах організму людини метафазні хромосоми мають розміри 1,5—10 мкм.  

Кожний вид  рослин і тварин у нормі має  певне і стале число хромосом, які можуть різнитися за розмірами і формою. Тому можна вважати, що число хромосом і їхні морфологічні особливості — це характерна ознака даного виду. Ця особливість відома під назвою правила сталості числа хромосом. Сукупність ознак хромосомного набору (число, розмір, форма хромосом) становить каріотип. Це найважливіша цитогенетична характеристика виду. Сталість каріотипу підтримується механізмами мітозу та мейозу. Зміни каріотипу можуть відбуватися внаслідок хромосомних і геномних мутацій. Число хромосом у клітині не залежить від рівня розвитку і філогенетичної спорідненості — воно може бути однаковим у далеких один від одного видів і відрізнятися — у близьких. Наприклад, у водорості спірогіри і в сосни — по 24 хромосоми, у людини — 46, а в горили — 48.  

У наступних  поколіннях клітин організмів одного виду зберігається не лише стале число хромосом, а й їхні індивідуальні особливості. Це відбувається внаслідок того, що кожна хромосома під час поділу клітини відтворює собі подібну (авторепродукція). В цьому полягає правило наступності (неперервності) хромосом.  

Диплоїдний і  гаплоїдний набори хромосом. У соматичних клітинах організмів будьяких рослин і тварин кількість хромосом зазвичай виражається парним числом, причому  такий набір завжди містить парні, ідентичні за розміром і будовою  хромосоми. Це означає, що якщо в соматичній клітині виявлено якунебудь дуже велику (або маленьку) хромосому, то в цій клітині має бути і друга хромосома точно такої самої будови. Хромосоми, які становлять одну ідентичну пару, називають гомологічними. Винятком із цього правила є статеві хромосоми. Вони можуть бути представлені парою різних за своєю будовою хромосом, які дістали назву гетерохромосом. Парний набір хромосом у соматичних клітинах називають диплоїдним і позначають 2 га. Із кожної пари гомологічних хромосом, які є в соматичних клітинах, у статевих клітинах є лише одна. Тому в статевих клітинах кількість хромосом вдвічі менша, ніж у соматичних. Такий набір називають гаплоїдним і позначають п. У гаплоїдному наборі немає гомологічних хромосом і кожна хромосома відрізняється від решти. Гаплоїдний набір хромосом виникає в процесі дозрівання статевих клітин (див. "Мейоз"). Під час запліднення статеві клітини зливаються й утворюється зигота, в якій із двох гаплоїдних наборів виникає один диплоїдний (тобто відновлюється число хромосом, характерне для соматичних клітин даного організму).  

ДНК і білки  — основа хромосом. Як зазначалось  вище, хромосоми складаються з  хроматину — сполуки ДНК і  білків (гістонів). Цей комплекс має  складну просторову конфігурацію. Характер сполучення (упаковка) у хромосомі однієї досить довгої молекули ДНК (довжина її досягає сотень і навіть тисяч мікрометрів) і численних, порівняно компактних молекул білків цілком ще не з'ясований. Вважають, що ланцюг із багатьох молекул білків міститься всередині, а ДНК закручена навколо нього у вигляді спіралі. Крім цих двох основних сполук у хроматині виявлено невеликі кількості РНК, ліпідів і деяких солей.  

Сталість кількості  ДНК в ядрі. У кожного виду рослин і тварин у ядрі клітини міститься  чітко визначена і стала кількість  ДНК. Вміст ДНК у різних видів організмів значно відрізняється. Наприклад, в одному ядрі гаплоїдної клітини (у сперматозооні) морського їжака міститься 0,9 • 10~9 мг ДНК, у коропа — 1,64 • 1(Г9, півня — 1,26 • 10~9, бика — 3,42 • 1(Г9, у людини — 3,25 • 10~9 мг. У деяких рослин ці цифри значно вищі. Наприклад, у лілії в гаплоїдній клітині міститься 58,0 • 10~9 мг ДНК.  

Мутації 

 Залежно від  характеру впливу на життєдіяльність  організмів розрізняють летальні, сублетальні та нейтральні мутації.  Летальні мутації, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організмів ще до моменту народження або до настання здатності до розмноження. Сублетальні мутації знижують життєздатність особин, призводячи до загибелі їхньої частини (від 10 до 50%).  

Нейтральні мутації (від лат. нейтраліс - той, що нікому не належить) у звичних для організмів умовах існування на їхню життєздатність не впливають. Імовірність того, що мутація, яка щойно виникла, виявиться корисною, незначна. Але у деяких випадках, особливо за змін умов існування, нейтральні мутації можуть виявитися для організму корисними.  

Залежно від  характеру змін генетичного апарату, розрізняють мутації геномні, хромосомні та генні.  

Геномні мутації  пов'язані з кратним збільшенням  або зменшенням кількості хромосомних  наборів. Збільшення їхньої кількості призводить до поліплоїдії (від грец. поліплоос — багаторазовий і ейдос — вид), що найчастіше спостерігається у рослин, рідше - у тварин (переважно одноклітинних, рідше - у багатоклітинних, які розмножуються вегетативно або партеногенетично).  

Основна причина  того, що поліплоїдія у тварин трапляється  лише зрідка, полягає в тому, що цей  тип мутацій порушує функціонування хромосомного механізму визначення статі. Якщо кількість статевих хромосом перевищує дві, в організмів порушується розвиток і вони або гинуть, або стають нездатними до розмноження. У більшості рослин цього обмеження не існує, оскільки в них немає статевих хромосом.  

Поліплоїдія може виникати різними шляхами: подвоєнням кількості хромосом, яке не супроводжується наступним поділом клітини; утворенням гамет з незменшеною кількістю хромосом унаслідок порушення процесу мейозу. Поліплоїдію також може спричинити злиття нестатевих клітин або їхніх ядер. Вона значно впливає на організми: сприяє збільшенню розмірів, прискорює процеси їхньої життєдіяльності та підвищує продуктивність  

Це пояснюється  тим, що інтенсивність біосинтезу білків залежить від кількості гомологічних хромосом у ядрі: чим їх більше, тим  більше за одиницю часу утворюється  молекул білка кожного виду. Проте поліплоїдія може спричиняти зниження плодючості внаслідок порушення процесу мейозу: у поліплоїдних організмів можуть утворюватися гамети з різною кількістю наборів хромосом (особливо в організмів з непарною їхньою кількістю: 3п, 5п тощо). Такі гамети, як правило, нездатні зливатись.