1.Предмет и задачи
физиологии растений.
Физиология растений - наука, которая
изучает процессы жизнедеятельности и
функции растительного организма. Она
тесно связана с химией, физикой, биохимией,
биофизикой, микробиологией, молекулярной
биологией.задачи: изучить обмен
веществ и энергии в растительном организме,
фотосинтез, хемосинтез, биологическую
фиксацию азота из атмосферы и корневое
питание растений; разработать методы
повышения использования растениями солнечной
энергии и питательных веществ почвы,
обогащения почвы азотом; создать новые,
более эффективные формы удобрений и разработать
методы их применения; исследовать действие
биологически активных веществ с целью
использования их в растениеводстве; разработать
методы более продуктивного использования
воды растением. Интенсивное применение
минеральных удобрений, гербицидов, физиологически
активных веществ, химических препаратов
для защиты растений от болезней и вредителей
требует глубокого и всестороннего изучения
их влияния на рост и обмен веществ растительных
организмов с целью значительного повышения
продуктивности сельскохозяйственных
растений. Место физиологии растений
в системе биологических дисциплинФизиология
растений относится к биологическим, теоретическим
наукам, является отраслью экспериментальной
ботаники, которая в XIX в. выделилась в
самостоятельную науку. В разное время
на базе физиологии растений сформировались
вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия
гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.),
микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.).
Успешное развитие биохимии способствует
изучению обмена веществ и энергии растений
на субклеточном и молекулярном уровнях.
Трудно установить границы между отдельными
биологическими науками, науками о жизни.
Однако, прежде всего физиология растений
обеспечивает необходимую интеграцию
всех биологических значений на уровне
целого растения и ценоза, в этом ее особая
роль в системе биологических наук.
Физиология растений как
фундаментальная основа агрономических
наукК.А.
Тимирязев неоднократно указывал, что
физиология растений является теоретической
основой рационального земледелия.
- теории фотосинтетической
продуктивности посевов, разработки
методов повышения использования
растениями солнечной энергии,
позволяющих довести использование
ФАР до 3--5 % (вместо 0,5--1,5 %);
- разработки физиологических
основ и способов применения
минеральных удобрений под сельскохозяйственные
культуры, позволяющие более эффективно
использовать минеральные удобрения
без вредных экологических последствий;
- раскрытия механизмов
и повышения уровня биологической
фиксаций азота атмосферы бобовыми
растениями;
- выяснения составляющих
водного баланса растений и
разработки приемов более продуктивного
использования осадков, оросительной
воды, внедрения капельного и
импульсного орошения, автоматизированных
оросительных систем;
- раскрытия природы механизмов
устойчивости растений к неблагоприятным
факторам внешней среды, приемов,
позволяющих растению в экстремальных
условиях не только выжить, но
и обеспечить достаточно высокую
продуктивность
(приемы повышения морозоустойчивости,
холодостойкости, солеустойчивости
и др.);
- физиологии иммунитета
растений, механизмов и условий,
повышающих устойчивость сельскохозяйственных
растений к болезням и вредителям;
- познания регуляторных
систем и механизмов, обеспечивающих
упорядоченность и регуляцию физиологических
процессов, способность растений к адаптации
в широком диапазоне меняющихся условий
среды;
- использования фитогормонов
и синтетических регуляторов
роста, позволяющих направленно
влиять на ход формирования
урожая и его качество в
технологиях сельскохозяйственных
культур;
- использования специальных
методов и технических средств
диагностики функционального состояния
растений в полевых условиях,
в селекционном процессе, в закрытом
грунте для успешного «диалога»
с ним с целью оптимизации
условий выращивания, борьбы с
болезнями и вредителями, оценки
засухо-, -морозо-, солеустойчивости (показатели
газообмена, биоэлектрические потенциалы,
градиенты температур, скорость
водного тока и др.);
- теоретических физиологических
и биохимических основ хранения
урожая, снижения его потерь с
использованием инертных газов,
полупроницаемых мембран, консервантов
и др.;
- изучения потребности
оптимальных режимов и способов
облучения отдельных видов и
сортов растений в сооружениях
защищенного грунта в овощеводстве,
в селекционном процессе;
- изучения процессов и
механизмов распределения ассимилянтов
в онтогенезе растений в целях
направленного формирования урожаев.
3.Строение растительной
клетки.Функции органелл.
Клеточная теория строения организмов
была сформирована в 1839 году немецким зоологом Т. Шванном и М. Шлейденом
· Клетка — элементарная
единица строения, функционирования, размножения
и развития всех живых организмов, вне
клетки нет жизни.
· Клетка — целостная система,
содержащая большое количество связанных
друг с другом элементов — органелл.
· Клетки различных организмов
похожи (гомологичны) по строению и основным
свойствам и имеют общее происхождение.
· Увеличение количества
клеток происходит путем их деления, после репликации их
ДНК: клетка — от клетки.
· Многоклеточный
организм — это новая система, сложный
ансамбль из большого количества клеток,
объединенных и интегрированных в системы
тканей и органов, связанных между собой
с помощью химических факторов: гуморальных
и нервных.
· Клетки многоклеточных
организмов имеют одинаковый набор генетической
информации, но отличаются по уровню экспрессии
(работы) отдельных генов, что приводит
к их морфологическому и функциональному
разнообразию — дифференцировке.
Растительная клетка состоит из
более или менее жесткой клеточной
оболочки и протопласта. Клеточная
оболочка – это клеточная стенка
и цитоплазматическая мембрана. Протопласт
состоит из цитоплазмы и ядра. В
цитоплазме находятся органеллы (рибосомы,
микротрубочки, пластиды, митохондрии)
и мембранные системы (эндоплазматический
ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в
себя еще цитоплазматический матрикс
(основное вещество) в которое погружены
органеллы и мембранные системы. От клеточной
стенки цитоплазма отделена плазматической
мембраной, которая представляет собой
элементарную мембрану. В отличие от большинства
животных клеток растительные клетки
содержат хлорофиллы и каротиноиды. Обычно
имеют форму диска диаметром 4 – 5 мкм.
Внутренняя структура хлоропласта сложная.
Строма пронизана развитой системой мембран,
имеющих форму пузырьков – тилакоидов.
Каждый тилакоид состоит из двух мембран.
Тилакоиды образуют единую систему. Как
правило, они собраны в стопки - граны,
напоминающие столбики монет. Тилакоиды
отдельных гран связаны между собой тилакоидами
стромы, или межгранными тилакоидами.
Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные
мембраны. Хлоропласты зеленых растений
и водорослей часто содержат зерна крахмала
и мелкие липидные (жировые) капли. Они
участвуют и в синтезе аминокислот и жирных
кислот, служат хранилищем временных запасов
крахмала. Хромопласты – пигментированные
пластиды. Многообразные по форме они
не имеют хлорофилла, но синтезируют и
накапливают каротиноиды, которые придают
жёлтую, оранжевую, красную окраску цветкам,
старым листьям, плодам и корням. хромопласты
могут развиваться из хлоропластов, которые
при этом теряют хлорофилл и внутренние
мембранные структуры, накапливают каротиноиды.
Это происходит при созревании многих
плодов. Хромопласты привлекают насекомых
и других животных, с которыми они вместе
эволюционировали. Лейкопласты – непигментированные
пластиды. Некоторые из них синтезируют
крахмал (амилопласты), другие способны
к образованию различных веществ, в том
числе липидов и белков. На свету лейкопласты
превращаются в хлоропласты. Митохондрии. Как и хлоропласты
окружены двумя элементарными мембранами.
Внутренняя мембрана образует множество
складок и выступов – крист, которые значительно
увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии.
Они значительно меньше, чем пластиды,
имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны
по длине и форме. В митохондриях осуществляется
процесс дыхания, в результате которого
органические молекулы расщепляются с
В рибосомах аминокислоты соединяются
с образованием белков. Их больше в клетках
с активным обменом веществ. Рибосомы
располагаются в цитоплазме клетки свободно
или же прикрепляются к эндоплазматическому
ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре
(80S), митохондриях (70S), пластидах (70S). Рибосомы
могут образовывать комплекс, на которых
происходит одновременный синтез одинаковых
полипептидов, информация о которых снимается
с одной молекулы и РНК. Такой комплекс
называется полирибосомами (полисомами).
Клетки, синтезирующие белки в больших
количествах, имеют обширную систему полисом,
которые часто прикрепляются к наружной
поверхности оболочки ядра.Эндоплазматический ретикулум.
Это сложная трехмерная мембранная система
неопределенной протяженности. В клетках,
секретирующих или запасающих белки, ЭР
имеет форму плоских мешочков или цистерн,
с многочисленными рибосомами, связанными
с его внешней поверхностью. Такой ретикулум
называется шероховатым эндоплазматическим
ретикулумом. Гладкий ЭР обычно имеет
трубчатую форму. Шероховатый и гладкий
эндоплазматические ретикулумы могут
присутствовать в одной и той же клетке.
Как правило, между ними имеются много
численные связи. Эндоплазматический
ретикулум функционирует как коммуникационная
система клетки. Он связан с внешней оболочкой
ядра. Фактически эти две структуры образуют
единую мембранную систему. Когда ядерная
оболочка во время деления клетки разрывается,
ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический
ретикулум – это система транспортировки
веществ: белков, липидов, углеводов, в
разные части клетки. эндоплазматические
ретикулумы соседних клеток соединяются
через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы
– которые проходят сквозь клеточные
оболочки. Эндоплазматический ретикулум
– основное место синтеза клеточных мембран.
В некоторых растительных клетках здесь
образуются мембраны вакуолей и микротелец,
цистерны диктиосом. Аппарат Гольджи. Этот
термин используется для обозначения
всех диктиосом, или телец Гольджи, в клетке.
Диктиосомы – это группы плоских, дисковидных
пузырьков, или цистерн, которые по краям
разветвляются в сложную систему трубочек.
Диктиосомы у высших растений состоят
из 4 – 8 цистерн, собранных вместе. Обычно
в пачке цистерн различают формирующуюся
и созревающую стороны. мембраны формирующихся
цистерн по структуре напоминают мембраны
ЭР, а мембраны созревающих цистерн –
плазматическую мембрану. Диктиосомы
участвуют в секреции, а у большинства
высших растений – в образовании клеточных
оболочек. Таким образом, эндоплазматический
ретикулум и диктиосомы образуют функциональное
целое, в котором диктиосомы играют роль
промежуточных структур в процессе преобразования
мембран, подобных эндоплазматическому
ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической.. Микротрубочки Представляют собой
цилиндрические структуры диаметром около
24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка
состоит из субъединиц белка, называемого
тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных
нитей, окружающих центральную полость.
Микротрубочки – это динамические структуры,
они регулярно разрушаются и образуются
на определенных стадиях клеточного цикла.
Их сборка происходит в особых местах,
которые называются центрами организации
микротрубочек. В растительных клетках
они имеют слабовыраженную аморфную структуру.
Функции микротрубочек: участвуют в образовании
клеточной оболочки; направляют пузырьки
диктиосом к формирующейся оболочке, подобно
нитям веретена, которые образуются в
делящейся клетке; играют определенную
роль в формировании клеточной пластинки
(первоначальной границы между дочерними
клетками). Кроме того, микротрубочки –
важный компонент жгутиков и ресничек,
в движении которых, играют немаловажную
роль. Микрофиламенты, подобно
микротрубочкам, найдены практически
во всех эукариотических клетках. Представляют
собой длинные высвобождением энергии
и передачей её молекулам АТФ, основного
резерва энергии всех эукариотических
клеток. Митохондрии, как и пластиды, являются
полуавтономными органеллами, содержащими
компонентами, необходимые для синтеза
собственных белков. Внутренняя мембрана
окружает жидкий матрикс, в котором находятся
белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными
и различные растворенные вещества. ДНК
существует в виде кольцевых молекул,
располагающихся в одном или нескольких
нуклеоидахМикротельца. представляют
собой сферические органеллы, окруженные
одной мембраной. Микротельца имеют гранулярное
(зернистое) содержимое, иногда в них встречаются
и кристаллические белковые включения.
Микротельца связаны с одним или двумя
участками эндоплазматического ретикулума.
играют важную роль в метаболизме гликолевой
кислоты, имеющем непосредственное отношение
к фотодыханию. В зеленых листьях они связаны
с митохондриями и хлоропластами. Другие
микротельца содержат ферменты, необходимые
для превращения жиров в углеводы. Это
происходит во многих семенах во время
прорастания. Вакуоли – это отграниченные
мембраной участки клетки, заполненные
жидкостью – клеточным соком. Они окружены
тонопластом (вакуолярной мембраной).Увеличение
размера клетки в основном происходит
за счет роста вакуоли. В результате этого
возникает тургорное давление и поддерживается
упругость ткани. В этом заключается одна
из основных функций вакуоли и тонопласта.Тонопласт играет активную роль в
транспорте и накоплении в вакуоли некоторых
ионов. Вакуоли – места накопления продуктов
обмена веществ (метаболизма). Вакуоли
участвуют в разрушении макромолекул,
в круговороте их компонентов в клетке.
Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая
в вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей
активности их можно сравнить с лизосомами
– органеллами животных клеток. Рибосомы. Маленькие частицы
(17 – 23нм), состоящие примерно из равного
количества белка и РНК.
одну или несколько вакуолей.
Это пузырьки, заполненные жидкостью
и окруженные элементарной мембраной
(тонопластом). В живой растительной
клетке основное вещество находится
в постоянном движении. В движение,
называемое током цитоплазмы или
циклозом, вовлекается органеллы. Циклоз
облегчает передвижение веществ
в клетке и обмен ими между
клеткой и окружающей средой. Плазматическая мембрана. Представляет
собой бислойную фосфолипидную структуру.
Для растительных клеток свойственны
впячивания плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана выполняет следующие
функции: -участвует в обмене веществ между
клеткой и окружающей средой;-координирует
синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл
клеточной стенки;-передает гормональные
и внешние сигналы, контролирующие рост
и дифференцировку клеток. Ядро.. Ядро выполняет две
важные функции: -контролирует жизнедеятельность
клетки, определяя, какие белки, и в какое
время должны синтезироваться;-хранит
генетическую информацию и передает её
дочерним клеткам в процессе клеточного
деления. Ядро окружено двумя элементарными
мембранами, образующие ядерную оболочку.
Наружная мембрана ядерной оболочки в
некоторых местах объединяется с эндоплазматическим
ретикулумом. В ядре можно различить тонкие
нити и глыбки хроматина и нуклеоплазму
(основное вещество ядра). Хроматин состоит
из ДНК, связанной со специальными белками
– гистонами. В процессе клеточного деления
хроматин все более уплотняется и собирается
в хромосомы. В ДНК закодирована генетическая
информация. Сферические структуры –
ядрышки. В ядрышках синтезируются рибосомные
РНК. Ядрышки не имеют собственной мембраны.
В ядрышках продуцируются иРНК и рибосомы,
выполняющие синтетическую функцию только
в ядре.Нуклеоплазма (кариоплазма)
представлена гомогенной жидкостью, в
которой растворены различные белки, в
том числе и ферменты. Пластиды. Хлоропласты,
в которых протекает фотосинтез, содержат
нити нити толщиной 5 – 7 нм, состоящие
из сократительного белка актина. Пучки
микрофиламентов встречаются во многих
клетках высших растений. По-видимому,
играют важную роль в токах цитоплазмы.
Микрофиламенты вместе с микротрубочками
образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом. основное вещество представляет
трехмерную решетку, построенную из тонких
(диаметром 3 – 6 нм) тяжей, заполняющих
всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы,
включая микротрубочки и микрофиламенты,
подвешены к этой микротрабекулярной
решетке.
Эргастические вещества – это
«пассивные продукты» протопласта: запасные
вещества или отходы. Они могут появляться
и исчезать в разные периоды клеточного
цикла. Кроме зерен крахмала, кристаллов,
антоциановых пигментов и липидных капель.
К ним относятся смолы, камеди, танины
и белковые вещества. Эргастические вещества
входят в состав клеточной оболочки, основного
вещества цитоплазмы и органелл, в том
числе вакуолей. Жгутики и реснички – это
тонкие, похожие на волоски структуры,
которые отходят от поверхности многих
эукариотических клеток. Имеют постоянный
диаметр, но длина колеблется от 2 до 150
мкм. Условно более длинные и немногочисленные
из них называют жгутиками, а более короткие
и многочисленные - ресничками. У некоторых
водорослей и грибов жгутики являются
локомоторными органами, с помощью которых
они передвигаются в воде..Клеточная стенка. Клеточная
стенка отграничивает размер протопласта
и предохраняет его разрыв за счет поглощения
воды вакуолью. Клеточные стенки играют
существенную роль в поглощении, транспорте
и выделении веществ, а, кроме того, в них
может быть сосредоточена лизосомальная,
или переваривающая активность. Наиболее
типичным компонентом клеточной стенки
является целлюлоза, которая в значительной
степени определяет её архитектуру. Другой
компонент клеточной стенки – лигнин – является самым
распространенным после целлюлозы полимером
растительных клеток.
Лигнин увеличивает жесткость
стенки и обычно содержится в клетках,
выполняющих опорную или механическую,
функцию. Кутин, суберин, воска –
обычно откладываются в оболочках
защитных тканей растений. Кутин, например,
содержится в клеточных оболочках
эпидермы, а суберин - вторичной защитной
ткани, пробки. Оба вещества встречаются
в комбинации с восками и предотвращают
чрезмерную потерю воды растением. Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы,
которые связывают между собой протопласты
соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят
сквозь клеточную оболочку в любом месте,
либо сосредоточены на первичных поровых
полях или в мембранах между парами пор.
Под электронным микроскопом плазмодесмы
выглядят как узкие каналы, выстланные
плазматической мембранной. По оси канала
из одной клетки в другую тянется цилиндрическая
трубочка меньшего размера – десмотрубочка,
которая сообщается с эндоплазматическим
ретикулумом обеих смежных клеток. Многие
плазмодесмы формируются во время клеточного
деления, когда трубчатый эндоплазматический
ретикулум захватывается развивающейся
клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут
образовываться и в оболочках неделящихся
клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный
перенос некоторых веществ от клетки к
клетке.
2.Химический состав растительной
клетки.
По элементному составу живая
клетка резко отличается от земной
коры.
Земная кора:О,al?si,na 93% массы
Живая клетка:C, H, O, N это 99% массы
Такой хим. Состав обусловлен способностью(C,
H, O, N) образовывать прочные ковалентные
связи путем спаривания электронов. C,
O, N могут образовывать и двойные связи.
Углерод образовывает стабильные углерод-углерод(С-С)
связи и каркасы большого множиства соединений.растения
могут поглощать из почвы практически
все элементы периодич. Системы, но действительно
необходимыми считаются 16 элементов. Большую
часть клетки составляет вода-80%. Свойства
воды(значение):участвует в хим. Реакциях,
явл. Средой, в которой протекают биохим.
Процессы, растворитель и участвует в
транспорте веществ по растению, поддерживает
форму и размеры клеток, относительно
постоянную температуру клеток. Наиболее
специфическими веществами явл. Белки,
нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды,
присутствуют и простые соединения их
которых строятся молекулы этих веществ(аминокислоты,
нуклеотиды, жирные кислоты, кроме этого
присутствуют витамины и вещества вторичного
происхождения.: фенольные соединения,
эфирные масла, антибиотики, каучук, алкалоиды,
фитогармоны. Многие из них характерны
только для определенных видов растений,
определяют вкус и аромат продуктов из
этих растений, используются в технике
и медицине. Хим. Состав цитоплазмы листа:
белки 60-70%, липиды 15-20%, нуклени. Кислоты
5%,. Хим. Состав тканей зависит от органа.
В запасающих органах растений(зерно,
клубни, луковицы) большая часть веществ
приходится на полисахариды и белки. В
сочных плодах- сахара.