Шпаргалка по "Биологии"

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

16. Регулирование водного  режима растений.

Оптимальной для роста влажности  почвы явл. Влажность 60-670% полевой  влагоемкости. Предельные значения  при которых полностью прекращаются ростовые процессы составляют 20-30% полевой  влагоемкости- нижний предел и 90-95% - верхний  предел. У орошаемых культур полив  необходимо проводить когда растение ещё не испытывает недостаток влаги, но уже израсходована почти вся  вода полученная с предыдущим поливом. Ориентиром для очередного полива не  могут служить такие внешние  признаки как завядание листьев  и утрата тургора стеблем. Подвядание растений сигнализирует что время  уже упущено. Растения, которые выращиваются в условиях орошения сильнее страдают в случае ошибок с поливами, чем  растение произрастающее в неорошаемых  условиях. Это связано с тем  что у орошаемых культур не вырабатываются анатомические и  морфологические приспособления защиты от недостатка воды. Растения наиболее чувствительны к дефециту влаги  в период всходов и закладки репродуктивных органов. Эти периоды называются критическими в отношении воды. Для  определения времени полива пользуются данными по влажности почвы. Имеется  ряд и физиологических показателей  для диагностики необходимости  полива- это состояние устьиц, концентрация клеточного сока, водный потенциал  тканей, электрическое сопротивление  тканей листа. С физиологической  точки зрения наиболее рационально  орошение путем дождевания и мелкодисперсного увлажнения почвы. Частые поливы небольшими порциями поддерживают её в равномерно увлажненном состоянии и снижают  в жаркие часы температуру воздуха  и растения . антитранспиранты –  полистерол, полиэтилен, латексы используются в виде эмульсий для обработки  листьев растений в результате возникает  водонепроницаемая пленка, которая  закрывает устьица и интенсивность  транспирауии снижает более чем  на 50%. Такая  обработка бывает полезна  при пересадке саженцев древесных  растений находящихся в облиственных состояниях. Пленка сохраняется на листьях 12-16 дней.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

20.Световая фаза  фотосинтеза

Эта фаза происходит только в присутствии  света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны  хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону  мембраны тилакоида, которая в итоге  заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся  во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или  фотолизу воды:Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы  •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород  при этом удаляется во внешнюю  среду, а протоны накапливаются  внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида  с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз  воды, который сопровождается тремя  важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

 

 

 

21.Темновая фаза.

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия  света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции  темновой фазы представляют собой цепочку  последовательных преобразований углекислого  газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.Первая реакция  в этой цепочке — фиксация углекислого  газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее  время различают два типа фотосинтеза: С₃- и С₄-фотосинтез. С₃-фотосинтезПуть ассимиляции со2 по с-3 пути расшифрован группой американ. Ученых под руководством м. Кальвина, поэтому с-3 путь назван циклом Кальвина. С-3 путь состоит из 3 этапов:1)карбоксилирование. На этом этапе  со2 присоединяется к 5-ти углеродному соединению рибулеза 1,5- дифосфат. В результате реакции образуется 6-ти углеродное соединение очень нестойкой, котрое распадается на 2 3-х углеродных соединения. Именно здесь образуется 3-фосфоглицизиновая кислота, которая считается первичным продуктом  усвоения со2 в фотосинтезе с5+с1=с6=2с3. 2)восстановление 3-фгк до 3-фга(трифосфоглинцезиновый альдегид) эта реакция явл. Центральным звеном цикла. В нем скрещивается световая и темновая фазы, т.к. для восстановления используется атф и надфн. 3фгк=3-фга. 3)регенерация регулезы дифосфата и синтез конечных продуктов. Здесь образуется сахара с разным числом атомов с в молекуле путем конденсации и перестроек молекулы без затрат энергии атф и надфн. Цикл кальвина завершается образованием с6н12о6. Для образования одной молекулы глюкозы достаточно пройти 6 оборотов цикла и затратить 18 молекул атф и 12 надфн. С-3 путь назван так потому что первичным продуктом усвоения со2 явл. Соединение в молекуле которого присутствует 3 остатка углерода(3-фгк).Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

4-фотосинтезС₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который  через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла  и регенерирует за счет энергии АТФ  в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

22.Зависимость  фотосинтеза от:

1)от температуры характеризуется  температурной (оптимальной) кривой, на которой выделяются три  кардинальные точки — минимума, оптимума и максимума. Такая  кривая нередко имеет колоколообразную  форму с постепенным подъемом  до максимума и довольно быстрым  последующим падением. Минимальная,  нижняя, температурная кардинальная  точка более или менее постоянна  для видов и обычно совпадает  с замерзанием тканей во время  вегетационного периода — у  большинства растений при —  1 или —2°.Верхняя кардинальная  точка наблюдаемого фотосинтеза  тем выше, чем южнее расположен  ареал вида. Так, для растений  высоких широт она лежит примерно  у 30°, для широко распространенных  видов умеренной зоны — 37—44°,  для средиземноморских растений  — 42—48°, для пустынных видов  — 55°.Надо отметить, что между  15 и 30° находится световая зона, в которой виды дифференцируются  на световые и теневые. В  нижней температурной области  (например в арктических условиях) трудно ожидать такой дифференциации, так как здесь световой фактор  является лимитирующим. Из этой  схемы также следует, что температурный  оптимум неттофотосинтеза при  слабых интенсивностях света  лежит ближе к нулю, т. е.  в низких пределах температур, а в случае более высокой  освещенности он несколько повышается, и при еще большей интенсивности  света оптимум лежит уже при  20°.Кроме того, отметим, что абсолютный  температурный оптимум фотосинтеза  может быть получен только  в том случае, если будут устранены  ограничивающие влияния других  факторов. Но в этом случае  проявится физиологический (потенциальный)  оптимум, а экологический оптимум  реализуется только при совместном  влиянии всех экологических факторов  с учетом конкуренции в оптимальный  сезон роста. Такой экологический  температурный оптимум фотосинтеза  всегда будет перемещен в область более низких температур. Интересно отметить, что почти все растения контрастных зон земного шара (Арктики, высокогорий, жарких бездождных пустынь, тропиков, умеренной полосы) осуществляют фотосинтез в области температур приблизительно от 0 до 50° и для большинства из них максимум фотосинтеза лежит в области 20—30°.2)и нтенсивность ассимиляции С0₂ зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С0₂ через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1--2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С0₂ входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0₂, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.3) Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0₂ в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 -- 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой -- тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP⁺_. Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза.Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.Необходимость^; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор.Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.

Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его  общей активности. Концентрация азота  определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора  проявляется при высокой интенсивности  света, при этом более чувствительными  оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора  в два раза интенсивность фотосинтеза  снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая  продуктивность растений. Избыток фосфора  также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения  проницаемости мембран.Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности  фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица  слабо открываются на свету и  недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует  о полифункциональной роли калия  в ионной регуляции фотосинтеза.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

23. В среднем  листья поглощают 80-85% энергии фотосинтетически активной радиации (400-700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1,5-2% поглощенной энергии.Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С₃-растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С₄-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету. При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

Качественный состав падающего  света также влияет на скорость фотосинтеза  и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно  образуются соединения неуглеводной природы  — аминокислоты, белки и органические кислоты. Зависимость фотосинтеза  от температуры описывается одновершинной  кривой. У растений умеренного пояса  интенсивность фотосинтеза достигает  максимума в интервале температур 20-25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью  тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная  граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0,5°С, а у тропических растений — в области низких положительных температур (4-8°С).

24. Хорошо известно явление  листовой мозаики (у липы, клена  и др.) когда листья не перекрывают  друс друга. У травянистых растений, например у злаков в посевах  и на лугах, верхние листья  располагаются почти вертикально,  нижние, более затененные, — под  небольшим углом к горизонтали,  а средние — занимают промежуточное  положение. Следует назвать очень  важное в экологическом отношении  понятие, которое подчеркивает  тесную связь между пропусканием  потока световой энергии сообществом  и размером оптически деятельной  поверхности листьев, приходящейся  на единицу площади растительного  покрова. Это — индекс листовой  поверхности (ИЛП увеличение площади  листьев (что выгодно по отношению  к световому фактору) одновременно  означает увеличение транспирации. Поэтому при недостаточном водоснабжении  растения не увеличивают площадь  листьев. Кроме того, сильное увеличение  листовой поверхности вызывает  загущение насаждений, т. е. их  затенение, а отсюда — и  снижение суммарного фотосинтеза.  И наконец, следствием затенения  служит недоразвитие механической  ткани в стебле, что может повлечь  за собой полегание растений. Отсюда ясно, что повышение продуктивности  за счет увеличения листовой  поверхности имеет определенный  предел. Относительное постоянство.поверхности  листвы сохраняется в сомкнутых  фитоценозах независимо от их  видового состава (за исключением  хвойных древостоев с иным, чем  у лиственных, строением фотосинтезирующих  органов). По подсчетам многих  авторов, ИЛП культурных и естественных  фитоценозов составляет чаще  всего 5—6, т. е. поверхность  почвы в фитоценозе затенена 5—6  слоями листьев. Такая листовая  поверхность является, видимо, оптимальной  для большинства фитоценозов,  и их продуктивность при этом  максимальна. Лесные травы лиственных  лесов при таких значениях  ИЛП не отмирают и проходят  полный цикл развития.

 

24.влияние структуры  фитоценоза.

Режим солнечной  радиации в растительном покрове  занимает центральное место в  теории максимальной продуктивности растительного  сообщества. Количество солнечной радиации приходящей на поверзность земли  регулировать практически невозможно., но можно повысить эффективность  усвоения солнечной энергии путем  улучшения структуры посевов. В  фитоценозе верхние листья поглощают большую часть ФАР. Нижние затемненные листья получают незначительную часть прямой солнечной радиации в виде солнечных бликов. И лучше отражены от поверхности почвы и растения. От верхних листьев к нижним уменьшается интенсивность солнечного света, поэтому оптический режим в посеве зависит от площади листовой поверхности или индекса листовой поверхночсти. Он показывает отношение суммарной площади всех листьев на растениях к площади почвы которую занимают эти растения. Величина его зависит от фазы его развития  и может колебаться в полностью сформированных посевах от 2,5 до 7 . характер отклонения листа от стебля так же зависит от оптического режима в посеве. Для высоко продуктивного агрофитоценоза оптимальной структурой растений явл. Такая прир которой  мверхние листья расположены близко к вертикальному, а в каждом ниже лежащем ярусе стремится к горизонтальному расположению. В этом случае листья всех ярусов более эффективно используют солнечное освещение, такая структура характерна для высокоурожайных современных сортов зерновых культур. Для видов растений с горизонтальным расположением листьев(клевер) листовой индекс оптимальный меньше чем для растений типа злаковых. Листья большинства растений способны медленно поворачиваться к свету таким образом чтобы лучше освещаться. Так возникает листовая мозайка. В фитоценозах состоящих из растений разных видов большое значение имеет конкуренция за свет быстро растущие виды затемняют медленно растущие виды. Вследствие этого виды попавшие в нижний ярус могут полностью вытесняться.