Биогеоценоз, как элементарная структурная еденица биосферы

Ок. 5 млрд. лет  назад произошла дифференциация вещества Земли, разделение его на ряд концентрич. оболочек, или геосфер: атмосферу, гидросферу, земную кору, гранитную, базальтовую и др. оболочки, отличающиеся друг от друга характерным химическим составом, физическими и термодинамическими свойствами. Эти оболочки в последующее геологическое время развивались в направлении дальнейшего наиболее устойчивого состояния. Между всеми геосферами в внутри каждой отдельной геосферы продолжался обмен веществом. Вначале наиболее существенную роль играл вынос вещества из недр Земли на поверхность в результате процессов выплавления легкоплавкого вещества Земли и дегазации.

Поскольку можно  судить на основании сохранившихся  геологических свидетельств, эта стадия обмена была ещё очень обширной в архейскую эру (см. Докембрий). В то время имели место интенсивные колебательные движения в земной коре, обширные горообразовательные процессы, создавшие повсеместно складчатость, а также энергичная вулканическая деятельность, результатом которой явились мощные слои базальтов. Широко развиты были интрузии и процессы гранитизации. Все эти процессы осуществлялись в более грандиозных масштабах, чем и последующие геологии, периоды. В архейскую эру на поверхность Земли выносились вещества в значительно больших количествах и, возможно, из более глубоких областей планеты. В дальнейшем обмен веществом между глубокими областями и поверхностью Земли сократился. В конце докембрия обособились более спокойные области земной коры — платформы и области интенсивной тектонической и магматической деятельности — геосинклинали. С течением времени платформы росли, а геосинклинальные области сужались.

В современный  период обмен веществом между  геосферами по вертикальному направлению достаточно определённо может наблюдаться в пределах 10—20 км от поверхности Земли и местами — в .50— (if) к.м. Не исключено движение вещества и из более глубоких зон Земли, однако этот процесс в наст, время уже не играет существенной роли в общем К. в. на Земле. Непосредственно непрерывный К. в. наблюдается в атмосфере, гидросфере, верхней части твёрдой литосферы и в биосфере. Со времени появления биосферы (ок. 3,5 млрд. лет назад) круговорот веществ на Земле изменился. К физико-химич. превращениям прибавились биогенные процессы. Наконец, огромной геологической силой стала ныне деятельность человека. См. Земля (раздел Человек и Земля).

Т. о., круговорот веществ на Земле в процессе развития нашей планеты изменялся и в современный период с геологической точки зрения наиболее интенсивен па поверхности Земли. В интенсивный обмен захватывается в литосфере, атмосфере, гидросфере и биосфере единовременно лишь небольшая часть вещества этих оболочек. Наблюдаемый круговорот веществ на Земле слагается из множества разнообразных повторяющихся в основных чертах процессов превращения и перемещения вещества. Отд. циклические процессы представляют собой последовательный ряд изменений вещества, чередующихся с временными состояниями равновесия. Как только вещество вышло из данной термодинамической системы, с которой оно находилось в равновесии, происходит его дальнейшее изменение, пока оно не возвратится частично к первоначальному состоянию. Полного возвращения к первоначальному состоянию никогда не происходит. Вместе с тем благодаря этим повторяющимся процессам на поверхности Земли обеспечивается известная стабильность её рельефа. Яркой иллюстрацией этого может служить круговорот воды в природе.

3.1.1. Круговорот воды

С поверхности  океана испаряется ежегодно огромное кол-во воды, но при этом нарушается её изотопный состав: она становится беднее тяжёлым водородом по сравнению с океаиической водой (в результате фракционирования изотопов водорода при испарении). Между поверхностным слоем воды океана и массой воды более глубоких его зон существует свой регулярный, установившийся обмен. Между парами воды и водой атмосферы и водоёмов устанавливаются локальные временные равновесия. Пары воды в атмосфере конденсируются, захватывая газы атмосферы и вулканические газы, а затем вода обрушивается на сушу. Часть воды при этом входит в химические соединения, другая в виде кристаллогидратной, сорбированной и мн. др. форм связывается рыхлыми осадками земной коры, погребается вместе с ними и надолго оставляет основной цикл. Осадки в процессе метаморфизации и погружения в глубь Земли под влиянием давления и высокой температуры (напр., интрузий) теряют воду, котораярая поднимается по порам пород и появляется в виде горячих источников пли пластовых вод на поверхности Земли, или, наконец, выбрасывается с парами при вулканич. деятельности вместе с нек-рым количеством ювеннльных вод и газов. Другая же, основная масса воды, извлекая растворимые соединения из пород литосферы, разрушая их, стекает реками обратно в океан. В результате этого процесса солевой состав океана в геологич. времени изменяется. Химич. элементы, образующие легкорастворимые соединения, накапливаются в морской воде. Труднорастворимые соединения химических элементов быстро достигают дна океана.

3.1.2. Круговорот кальция

Другой пример — круговорот кальция. Известняки (как  и др. породы) на континенте разрушаются, и растворимые соли кальция (двууглекислые и др.) реками сносятся в море. Ежегодно в море сбрасывается с континента ок. 5*10⁸м кальция. В тёплых морях углекислый кальций интенсивно потребляется низшими организмами — фораминиферами, кораллами и др. — на постройку своих скелетов. После гибели этих организмов их скелеты из углекислого кальция образуют осадки на дне морей. Со временем происходит их метаморфизация, в результате чего формируется порода — известняк. При регрессии моря известняк обнажается, оказывается на суше и начинается процесс его разрушения. Но состав вновь образующегося известняка несколько иной. Так, оказалось, что палеозойские известняки более богаты углекислым магнием и сопровождаются доломитом, известняки же более молодые — беднее углекислым магнием, а образования пластов доломитов в современную эпоху почти не происходит. Наконец, при излиянии лавы известняки частично могут быть ею ассимилированы, т. е. войти в большой круговорот веществ.

Т. о., отдельные  циклические процессы, слагающие общий круговорот веществ на Земле, никогда не являются полностью обратимыми. Часть вещества в повторяющихся процессах превращения рассеивается и отвлекается в частные круговороты пли захватывается временными равновесиями, а другая часть, которая возвращается к прежнему состоянию, имеет уже новые признаки.

Продолжительность того пли иного цикла можно условно оценить по тому времени, которое было бы необходимо, чтобы вся масса данного вещества могла обернуться один раз на Земле в том или ином процессе.

В круговороте  участвуют химические элементы и  соединения, более сложные ассоциации вещества и организмы. Процессы изменения вещества могут носить преим. характер механического перемещения, физико-химич. превращения, ещё более сложного биологического преобразования или носить смешанный характер. Круговорот веществ, как и отдельные цикличные процессы на Земле, поддерживаются притекающей к ним энергией. Её основными источниками являются солнечная радиация, энергия положения (гравитационная) и радиогенное тепло Земли, когда-то имевшее исключит, значение в происходивших на Земле процессах. Энергия, возникшая при химических и других реакциях, имеет второстепенное значение. Для отдельных частных круговоротов вещества можно оценить затраченную энергию; напр., для ежегодного испарения масс воды с поверхности океана расходуется около 10,5*10²³ дж (2,5*10²³ кал), или 10% от всей получаемой Землёй энергии Солнца.

Классификация круговорота веществ на Земле  ещё не разработана. Можно говорить, например, о круговоротах отдельных  хнмических элементов или о биологическом круговороте веществ в биосфере; можно выделить круговорот газов атмосферы или воды, твёрдых веществ в литосфере и, наконец, круговорот веществ в пределах 2—3 смежных геосфер. Изучением круговорота веществ занимались многие русские учёные. В. И. Вернадский выделил геохимическую группу т, н. циклических химических элементов; к ним относят практически все широко распространённые и многие редкие хнмические элементы, например углерод, кислород, азот, фосфор, серу, кальций, хлор, медь, железо, йод. В. Р. Вильяме и мн. др. рассматривали биологические циклы азота, углекислоты, фосфора и др. в связи с изучением плодородия почв. Из циклич. хнмич. элементов особенно важную роль в биогенном цикле (см. Биогеохимия) играют углерод, азот, фосфор, сера.

3.1.3. Углерод.

Углерод — основной биогенный элемент; он играет важнейшую роль в образовании живого вещества биосферы. Углекислый газ из атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого зелёными растениями, ассимилируется и превращается в разнообразные и многочисленные органические соединения растений. Растительные, организмы, особенно низшие микроорганизмы, морской фитопланктон, благодаря исключительной скорости размножения продуцируют в год ок. 1,5*10¹¹ т углерода в виде органической массы, что соответствует 5,8б*10²⁰ дж (1,4-10²⁰ кал) энергии. Растения частично поедаются животными (при этом образуются б. или м. сложные пищевые цепи). В конечном счёте органическое вещество в результате дыхания организмов, разложения их трупов, процессов брожения, гниения и горения превращается в углекислый газ или отлагается в виде сапропеля, гумуса, торфа, которые, в свою очередь, дают начало мн. др. каустобиолитам — каменным углям, нефти, горючим газам (рис. 4.2). 

В процессах  распада органических веществ, их минерализации  огромную роль играют бактерии (напр., гнилостные), а также мн. грибы (напр., плесневые).

В активном круговороте  углерода участвует очень небольшая часть всей его массы.

Огромное кол-во угольной к-ты законсервировано в виде ископаемых известняков и др. пород. Между углекислым газом атмосферы и водой океана, в свою очередь, существует подвижное равновесие.

Многие водные организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Из атмосферы было извлечено и захоронено в десятки тысяч раз больше углекислого газа, чем в ней находится в данный момент. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органических вещества, карбонатов и др., а также, всё в большей мере, в результате индустриальной деятельности человека. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из углекислого газа и паров воды. Некоторая часть углекислого газа и воды, извергаемых вулканами, возрождается из осадочных пород, в частности известняков, при контакте магмы с ними и их ассимиляции магмой. В процессе круговорота углерода происходит неоднократное фракционирование его по изотопному составу (12С — 13С), особенно в магматогенном процессе (образование СО₂, алмазов, карбонатов), при биогенном образовании органические вещества (угля, нефти, тканей организмов и др.).

3.1.4. Круговорот азота

Источником азота  на Земле был вулканогенный NH₃, окисленный О₂ (процесс окисления азота сопровождается нарушением его изотопного состава—UN — 15N). Основная масса азота на поверхности Земли находится в виде газа (N2) в атмосфере. Известны два пути его вовлечения в биогенный круговорот. Первый путь даёт около 30 мг NО₃ на 1 м² поверхности Земли в год, второй—около 100 мг NO₃ на 1 м² в год. Значение азота в обмене веществ организмов общеизвестно. Он входит в состав белков и их разнообразных производных. Остатки организмов на поверхности Земли или погребённые в толще пород подвергаются разрушению при участии многочисленных микроорганизмов. В этих процессах органический азот подвергается различным превращениям. В результате процесса денитрификации при участии бактерий образуется элементарный азот, возвращающийся непосредственно в атмосферу. Так, например, наблюдаются подземные газовые струи, состоящие почти из чистого N₂. Биогенный характер этих струй доказывается отсутствием в их составе аргона (⁴⁰Ar), обычного в атмосфере. При разложении белков образуются также аммиак и его производные, попадающие затем в воздух и в воду океана. В биосфере в результате нитрификации — окисления аммиака и др. азотсодержащих органич. Соединений при участии Nitrosomonas и нитробактерий – образуются различные окислы азота.

3.1.5. Круговорот кислорода.

В круговороте  кислорода отчетливо выражены активная геохимическая деятельность живого вещества, его первостепенная роль в этом процессе. Биологический цикл кислорода является планетарным процессом, который связывает атмосферу и гидросферу с земной корой. Ключевые звенья этого круговорота: образование свободного кислорода при фотосинтезе в зеленых растениях, потребление его для осуществления дыхательных функций всеми живыми организмами, для реакций окисления органических остатков и неорганических веществ (например: сжигания топлива) и другие химические преобразования, ведущие к образованию таких окисленных соединений как диоксид углерода и вода, и последующему вовлечению их в новый цикл фотосинтетических превращений.

Если исходить из массы кислорода, синтезируемого протяжении года (с учетом потраченных  на процесс дыхания 15%), то можно считать, что ежегодно зеленая растительность нашей планет продуцирует примерно 300-109 т кислорода. Около 75% этого количества выделяется растительностью суши и немногим более 25 % — фотосинтезирующими организмами Мирового океана (В. В. Добровольский, 1980).

Расчет полного  прохождения через всю систему круговорота всего атмосферного кислорода можно представить так. Масса атмосферы равна 5,2-1015т, на долю кислорода приходится 23,3 % этого количества. Следовательно, в газовой оболочке Земли содержится около 1,2-1015т кислорода. В процессе фотосинтеза растения ежегодно выделяют примерно 300 млрд т этого газа. Таким образом, за 4 тыс. лет фотосинтетические организмы могли бы «выработать» существующее количество кислорода (К. М. Сытникидр., 1987).

В растворенном состоянии свободный кислород содержится и в природных водах. По данным А. П. Виноградова, суммарный объем вод Мирового океана равен 137-1019л. В 1 л воды растворено от 2 до 8 см3 кислорода. Нетрудно подсчитать, что в водах Мирового океана находится (2,7...10,9)11012т растворенного кислорода.

Нельзя, разумеется, упускать из виду, что часть органического  вещества захороняется, вследствие чего из годичного круговорота выводится связанный кислород.

А. М. Алпатьев (1983) дает следующую количественную оценку годичного круговорота кислорода на суше и в океане (млрд т):

Поступление в  процессе фотосинтеза на суше               160

Поступление в  процессе фотосинтеза в океане              80

Биохимические потребления в океане                             78