Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем

1.Запаздывательное торможение ― при выработке запаздывающих и следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Рефлекторная реакция может быть приурочена к моменту предъявления подкрепления. постепенно условная реакция смещается во времени ближе к моменту появления подкрепления.

2.Условный тормоз развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется. Условный стимул в сочетании с дополнительным агентом перестает вызывать реакцию благодаря развитию условного тормоза.

Свойства основных нервных процессов.

Иррадиация ― распространение  нервных процессов по нервной  системе. Проявляется при слабой интенсивности возбуждения и торможения, т.е. на стадии слабых, неупорядоченных временных связей. При достаточной силе нервных процессов они концентрируются, а при чрезмерной силе вновь начинается процесс иррадиации. 
Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

Прегенерализация ―  происходят значительные изменения  фоновой ритмики электрических потенциалов различных областей мозга, но при этом отсутствуют ориентировочные поведенческие реакции.

Генерализация ― основана на процессе диффузного распространения (иррадиации) возбуждения. Условные рефлексы возникают на сигнальный и на другие раздражители, а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.

Специализация - возникает  по мере подкрепления условного стимула  и исчезновения межсигнальных реакций. Реакция возникает только на сигнальный раздражитель. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условнорефлекторного навыка.

4. Механизмы образования условного рефлекса.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Описание рисунка:

а — кортикальный центр  мигательного рефлекса;

б — кортикальный центр  пищевого рефлекса;

в, г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно;

I — прямая временная  связь;

II — обратная временная  связь

Образование  временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

• длительным повышением возбудимости синаптических образований;
• изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются  структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового  представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона — нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Стадии и  механизм  условного рефлекса. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

• Стадия прегенерализации — кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в  проекционных зонах коры коры условного и безусловного раздражителей.и отсутствием условных поведенческих реакций.
• Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки  условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие  раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

• Стадия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель.  Объем  распространения биопотенциалов уменьшается.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.

Скорость  образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс  образуется на уровне «кора -подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром  безусловного рефлекса  и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования  условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: «кора-кора», «кора-подкорковые образования», «подкорковые образования-подкорковые образования». Э.А.Асратян, изучая  безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза  безусловный рефлексов. 

5. Клеточные и молекулярные механизмы памяти и обучения.

Широкое вовлечение корково-подкорковых  структур в механизмы замыкания ассоциативной связи, формирования энграммы основано, с одной стороны, на явлении иррадиации раздражительного процесса по специфическим и неспецифическим системам мозга, а с другой — на достоверно установленных фактах конвергенции разномодальных импульсов на одном нейроне. Впервые гипотеза конвергентного принципа замыкания ассоциативной связи была сформулирована Дж. Экклсом в 1968 г. Он предположил существование «центра» конвергенции, не имеющего определенной локализации. На нейронах, входящих в состав этого «центра», происходит встреча сочетаемых раздражителей. По принципу конвергенции гетерогенных стимулов на таком нейроне происходит формирование пространственно-временной структуры. Гипотеза Дж. Экклса получила дальнейшее развитие и была дополнена представлениями о следовых процессах и их роли в формировании и фиксации энграммы. Основу формирования памятного следа составили феномен реверберации импульсной активности по замкнутым нейронным цепям и явление длительной синаптической (посттетанической) потенциации, хорошо изученное в нейрофизиологии.Принцип конвергенции стимулов гетерогенной модальности получил основательное развитие в теоретической концепции П.К. Анохина  о конвергентном замыкании ассоциативных связей. Имеющие место при образовании ассоциативной связи нейрофизиологические процессы проторения, суммации, посттетанической потенциации, взаимодействие сигналов различных сенсорных модальностей и биологических модальностей, по мнению П.К. Анохина, являются недостаточными для объяснения длительности явлений фиксации нервных связей на синаптическом уровне. Эти процессы являются необходимыми только для проведения нервных импульсов из разных структур мозга к тем пунктам, которые обеспечивают реальную фиксацию энграммы. К ним относятся, по гипотезе П.К. Анохина, прежде всего молекулярные преобразования в пределах мембраны и цитоплазмы постсинаптического нейрона. Особые свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает. Химически гетерогенная чувствительность мембраны клетки обеспечивает ей «различение» эффективных (подкрепляемых) и неэффективных (неподкрепляемых) синаптических входов. Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация эффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки. Именно химическая гетерогенность мембраны клетки является отправным пунктом для запуска цепей биохимических процессов в цитоплазме нейрона. Начальная цепь ферментативных процессов приводит к изменению кодов на молекуле рибонуклеиновой кислоты и к фиксации новой констелляции в белковой молекуле. Таким образом, местом «сцепления» сочетаемых стимулов оказываются конкретные нейроны, а действие механизма ограничивается их мембраной и цитоплазмой.

5. Потребности, их классификация и характеристика.

Потребность – это то, в чем нуждается человек.Человек сам создает то, что ему необходимо. Теперь он подстегивает современное производство. Через каждые 2 года полностью обновляется электро-бытовые приборы, (мебель, и т.д.).В середине ХХ вв. сформировался тип человека потребителя (Хомосапиенс), социально-психологический портрет который нарисовал Э. Фромм в книге «Быть или не быть» в 1976г. Он разделил людей на 2 группы:кто стремится быть (всестороннее развитие, духовное совершенство, нравственный идеал  и т.д.);кто стремится к безудержному обогащению, накопительству материальных ценностей.Он считал, что в обществе с гигантской индустрией и возможностью обновления производства, человек становится заложником потребления, потребности превращаются в страсть и психологическую силу человеческого поведения.Необходимо сдерживать потребности, иначе природные ресурсы истощаются, что грозит катастрофой.

Потребность – это нужда или недостаток в чем-либо необходимом для поддержания жизнедеятельности организма, человеческой личности, социальной группы, общества в целом. Это неосознанный побудитель активности. Отсюда следует, что потребность - компонент внутреннего душевного мира человека, и как таковая существует до деятельности. Она - структурный элемент субъекта деятельности, но не самой деятельности. Это, однако, не означает, что потребность отделена китайской стеной от деятельности. Как побудитель она вплетается и в саму деятельность, стимулируя ее до получения результата.Маркс определял потребность, как способность потребления в системе производительной деятельности. Он писал: «В качестве потребности, потребление само есть внутренний момент производительной деятельности, момент такого процесса, в котором производство есть действительно исходный пункт, а потому также и господствующий момент».

Методологическое значение этого тезиса Маркса состоит в  преодолении механического истолкования взаимодействия потребности и деятельности. Как остаточный элемент натурализма в теории человека выступает механическая концепция, согласно которой индивид действует только тогда, когда его к этому побуждают потребности, когда нет потребностей, индивид пребывает в бездеятельном состоянии.Когда потребности рассматриваются в качестве основной причины деятельности без учета посредствующих факторов, находящихся между потребностью и результатом деятельности, без учета уровня развития общества и конкретного индивида, формируется теоретическая модель человека-потребителя. Недостаток натуралистического подхода к определению потребностей человека состоит в том, что эти потребности выводятся непосредственно из естественной природы человека без учета определяющей роли конкретно-исторического типа общественных отношений, которые выступают в качестве опосредующего звена между природой и потребностями человека и преобразуют эти потребности в соответствии с уровнем развития производств, делая их истинно человеческими потребностями.