Физиология промежуточного мозга

    Под таламусом располагается так  называемая субталамическая область (regio subthalamica), которая книзу продолжается в покрышку ножки мозга. Это небольшой участок мозгового вещества, от таламуса отделен со стороны III желудочка гипоталамической бороздой. В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (Люисово тело) (nucleus subthalamicus).

    Таламус и соседствующие с ней заталамическую область (метаталамус) и надталамическую область (эпиталамус) вместе называют таламической областью.

1. Функции таламуса

    Таламус (thalamus) характеризуется сложным цитоархитектоническим строением. Внутренняя поверхность таламуса обращена к III желудочку, образуя его стенку. Внутренняя поверхность отделяется от верхней мозговой полоской. Верхнюю поверхность покрывает белое вещество. Передняя часть верхней поверхности утолщается и образует передний бугорок (tuberculum anterius thalami), а задний бугорок образует подушку (pulvinar). Латерально верхняя поверхность таламуса граничит с хвостатым ядром (nucl. caudatus), отделяясь от него пограничной полоской. Наружная поверхность таламуса отделяется внутренней капсулой от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра.

Таламус состоит из множества ядер. Основными  ядрами таламуса являются:

    • передние (nucl. anteriores);

• срединные (nucl. mediani);

• медиальные (nucl. medialis);

• внутрипластинчатые (nucl. intralaminares);

• вентролатеральные (nucl. ventrolaterales);

• задние (nucl. posteriores);

    •  ретикулярные (nucl. reticulares).

    Кроме того, выделяют следующие группы ядер:

    • комплекс специфических, или релейных, таламических ядер, через которые проводятся афферентные влияния определенной модальности;

    • неспецифические таламические ядра, не связанные с проведением афферентных влияний какой-либо определенной модальности и проецирующиеся на кору большого мозга более диффузно, чем специфические ядра;

    • ассоциативные ядра таламуса, к которым относятся ядра, получающие раздражения от других ядер таламуса и передающие эти влияния на ассоциативные области коры головного мозга.

    Таламус расположен между большими полушариями  и мозговым стволом, в нем происходят переключение и переработка афферентных  сигналов, поступающих к коре. В  таламусе насчитывают до 120 ядер, среди  которых различают специфические или релейные ядра (подразделяются на сенсорные и моторные), неспецифические ядра, а также ассоциативные ядра. Специфические ядра таламуса содержат две основные группы клеток. Во-первых, релейные нейроны с ветвящимися в пределах ядра дендритами и длинным аксоном, образующим моносинаптическую проекцию на нейроны IV и III слоев коры. Во-вторых, локальные возбуждающие и тормозные интернейроны, аксоны которых не выходят за пределы ядра и участвуют в образовании локальной сети. Ассоциативные ядра имеют такую же нейронную организацию, а в неспецифических ядрах основная масса нейронов похожа на клетки ретикулярной формации ствола.

1. Специфические ядра (релейные)

    Основной  характеристикой всех релейных ядер является специализация афферентных  входов от периферических рецепторов и чувствительных ядер ствола и высокоточная передача нервных импульсов к  проекционной области коры с минимальным  искажением входного сигнала. Так, например, наружные коленчатые тела получают информацию от сетчатки и передают ее в первичную зрительную кору (затылочные доли). Медиальные коленчатые тела относятся к слуховой сенсорной системе и образуют проекции на первичную слуховую кору (височные доли), а вентробазальные ядра, получающие афферентную информацию от поверхности тела и от мышц, — на соматосенсорную кору (постцентральные извилины).

1. Сенсорные ядра

    При переключении сигналов в сенсорных  ядрах сохраняется топографическая  разграниченность проекций. Каждому  рецептивному полю сетчатки соответствуют  определенные переключательные нейроны  латерального коленчатого тела (ретинотопическая организация). Так, например, нейроны вентральной части латерального коленчатого тела получают афферентную информацию от наружных участков сетчатки, а дорсальные нейроны — от внутренней области сетчатки. После этого таламические нейроны в том же порядке передают информацию в проекционную зрительную кору, в которой пространственное распределение возбужденных нейронов повторяет топографическую организацию сетчатки и действующих на нее зрительных стимулов. Это соответствие создает в зрительной коре нейронную карту зрительного поля.

    Рецептивные поля разных участков тела соматотопически представлены на нейронах вентробазального ядра. Каждый участок поверхности лица, туловища, конечностей имеет сенсорный путь к определенным нейронам этого ядра. По тому же принципу осуществляется проекция от разных участков кортиева органа внутреннего уха на определенные нейроны внутреннего коленчатого тела. Такая организация называется тонотопической, она позволяет передавать независимо друг от друга сигналы от слуховых рецепторов, различающихся по своей чувствительности к звукам разной высоты.

    Передача  информации о разных качествах одного стимула происходит параллельно  и осуществляется разными нейронами  сенсорного ядра. Так, например, магноцеллюлярный путь от больших рецептивных полей периферии сетчатки используется для передачи информации о положении объектов в зрительном поле и об их движении, а парвоцеллюлярный путь от малых рецептивных полей центральной ямки сетчатки предназначен для передачи информации о форме и цвете объектов. В наружном коленчатом теле переключение сигналов каждого параллельного пути происходит независимо. По такому же принципу, т. е. параллельно, с участием разных нейронов вентробазального ядра передается соматосенсорная чувствительность от тактильных рецепторов кожи и проприоцепторов мышц, сухожилий и суставов. Нейроны таламуса не объединяют эту информацию, переправляя ее в разные регионы проекционной области, которой является соматосенсорная кора.

2. Моторные  ядра

    Моторные  ядра таламуса, среди которых самым крупным является вентролатеральное ядро, обеспечивают переключение афферентации от базальных ганглиев и мозжечка к коре, что необходимо для создания двигательных программ. В оральном отделе вентролатерального ядра переключаются импульсы, следующие от внутренних областей бледного шара к вторичной моторной коре, а в каудальном отделе проецируются афференты от ядер мозжечка и красного ядра, которые переключаются на релейные нейроны, связанные с первичной моторной корой. В медиокаудальной части вентролатерального ядра переключаются сигналы, следующие от вестибулярных ядер и мышечных веретен во вторичную моторную кору, а в ростральном отделе афференты от наружных областей бледного шара проецируются на нейроны, имеющие выход в первичную и во вторичную моторную кору.

2. Неспецифические ядра

    Неспецифические ядра получают афферентные сигналы преимущественно из двух источников: ретикулярной формации и спиноталамического тракта. Помимо этого неспецифические ядра получают афферентные входы от гипоталамуса, лимбических структур, базальных ганглиев, специфических и ассоциативных ядер таламуса. В результате неспецифические ядра оказываются морфологически и функционально связанными со многими системами, что определяет их активность, зависящую не столько от определенной модальности, сколько от общей суммы афферентных сигналов. При такой организации точность проекции неспецифических ядер на кору не имеет значения, их проекции диффузно распространяются практически на все области коры, а также на лимбическую систему и гипоталамус. Влияние неспецифических ядер на кору состоит в модуляции активности ее нейронов, т. е. прямо не возбуждает и не тормозит, но изменяет их возбудимость при получении специфической афферентации. Этот механизм изменяется на протяжении суток.

3. Ассоциативные ядра

    Ассоциативные ядра отличаются от специфических релейных ядер тем, что не относятся к какой-либо одной сенсорной системе, а большую часть своих афферентов получают от других ядер таламуса, как релейных, так и неспецифических. Функциональная связь проекционных и ассоциативных ядер способствует интеграции всех этапов переработки сенсорной информации, необходимой для комплексного восприятия сенсорных стимулов. Интегративная функция ассоциативных ядер состоит в объединении деятельности всех ядер таламуса с ассоциативными областями коры. Каждое ассоциативное ядро имеет проекцию на определенную ассоциативную область коры: медиодорсальное ядро образует проекцию на орбитофронтальную кору, группа латеральных ядер — на теменную кору, а группа задних ядер — на височную. Упорядоченное распределение информационных потоков отражает функциональную специализацию указанных областей коры.

    Характерным признаком ассоциативных ядер является полимодальная (полисенсорная) конвергенция афферентных входов от двух и более сенсорных систем, а также от гипоталамуса и структур лимбической системы мозга. Среди нейронов ассоциативных ядер имеются клетки, которые возбуждаются только в ответ на действие определенного сочетания сенсорных стимулов. Полисенсорная конвергенция позволяет объединять в таламусе разные виды сенсорной информации для комплексного восприятия окружающего мира, а включение в этот процесс лимбических структур формирует субъективное эмоциональное отношение к полученной информации.

    Таламус, благодаря организации своих  связей с другими регионами мозга, вовлекается в осуществление  различных функций: формирование эмоций (совместно с лимбической системой), чувственное восприятие (совместно с сенсорными областями коры), осуществление психической деятельности (совместно с ассоциативными регионами коры).

3. Гипоталамус [hypothalamus]

    Гипоталамус - это совокупность анатомических  структур, которая составляет центральные  отделы промежуточного мозга и участвует  в образовании дна III желудочка. К  гипоталамусу относятся зрительный перекрест (перекрест зрительных нервов), зрительный тракт, серый бугор с  воронкой, а также сосцевидные  тела. Главные образования гипоталамуса показаны на схеме ниже.

    Гипоталамус - это совокупность анатомических  структур, которая составляет центральные  отделы промежуточного мозга и участвует  в образовании дна III желудочка. К  гипоталамусу относятся зрительный перекрест (перекрест зрительных нервов), зрительный тракт, серый бугор с  воронкой, а также сосцевидные  тела. Главные образования гипоталамуса показаны на схеме ниже.

    В дистальном (заднем) направлении от межжелудочкового отверстия тянется, огибая таламус снизу, гипоталамическая борозда (sulcus hypothalamicus). Образования центральной части промежуточного мозга, расположенные книзу от этой борозды, относятся к гипоталамусу (hypothalamus). Структуры гипоталамуса: зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидные тела, участвующие в образовании дна III желудочка.

     Зрительный перекрест (chiasma opticum) (рис. 3, 24), имеет вид поперечно лежащего валика. Валик образован частично переходящими на противоположную сторону волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов). Перекрест с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт (tractus opticus).

     Зрительный тракт - образование, располагающееся  медиально и сзади от переднего  продырявленного вещества (рис. 3, 5). Зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок (radix lateralis) подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок (radix medialis), направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.

    К передней поверхности зрительного  перекреста прилежит и срастается с  ним терминальная пластинка, относящаяся  к конечному мозгу. Конечная пластинка  замыкает передний отдел продольной щели полушарий головного мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий головного мозга.