Физиология промежуточного мозга

     Кзади от зрительного перекреста находится  серый бугор (tuber cinereum) (рис. 3, 22), позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку (infundibulum), которая соединяется с гипофизом (рис. 4, 10). Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего ядра серого бугра (серобугорные ядра) (nuclei tuberales). Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся углубление воронки (рис. 4, 8).

    Сосцевидные тела (corpora mamillaria) (рис. 3, 21), расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела (nuclei corporis mamillaris medialis et laterales). В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода конечного мозга.

    В гипоталамусе различают три основные области скопления различных  по форме и размерам групп нервных  клеток: переднюю гипоталамическую область (regio hypothalamica anterior); промежуточную гипоталамическую область (regio hypothalamica intermedia), и заднюю гипоталамическую область (regio hypothalamica posterior). Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.

    Определенные  нейроны (нейросекреторные клетки) ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать нейросекреты, которые по отросткам  этих же клеток могут транспортироваться в гипофиз. Ядра, содержащие такие  клетки, получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней области  гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) ядро (nucleus supraopticus), и паравентрикулярные ядра (nuclei paraventriculares). Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Среди группы ядер задней области гипоталамуса наиболее крупными являются медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела (nuclei corporis mamillaris medialis et lateralis), и заднее гипоталамическое ядро (nucleus hypothalamicus posterior). К группе ядер промежуточной гипоталамической области относятся: нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра (nuclei hypothaldmici ventro-medialis et dorsomedialis); дорсальное гипоталамическое ядро (nucleus hypothalamicus dorsalis); ядро воронки (nucleus infundibularis); серобугорные ядра (nuclei tuberales), и др.

    Ядра  гипоталамуса взаимосвязаны друг с  другом и с другими структурами  нервной системы сложной системой афферентных и эфферентных волокон (проводящих путей). Доказано, что гипоталамус  координирует практически все системы  органов и управляет сенсорными, двигательными и вегетативными  функциями организма. Нейросекреты ядер гипоталамуса влияют на функции  различных железистых клеток гипофиза, усиливая или ослабляя секрецию гормонов гипофиза. Так гормоны гипофиза являются исполнительным механизмом в управлении функциями практически всех других желез внутренней секреции. Наличие  нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер с гипофизом  является основанием для рассмотрения гипоталамуса и гипофиза как гипоталамо-гипофизарной системы.

    Гипоталамус (hypothalamus) – филогенетически наиболее старая часть промежуточного мозга. Гипоталамус имеет сложное строение. В преоптической области (передней гипоталамической области) выделяются медиальное преоптическое и латеральное преоптическое ядра, паравентрикулярное и супраоптическое ядра, переднее гипоталамическое ядро и супрахиазматическое ядро.

    В промежуточной гипоталамической области  выделяются дорсомедиальное гипоталамическое ядро, вентромедиальное гипоталамическое ядро, ядро воронки, которое также  называют дугообразным ядром. Эта группа ядер располагается в медиальной части этой области гипоталамуса. Латеральная часть этих отделов  гипоталамуса занята латеральным гипоталамическим ядром, серобугорным ядром, серобугорно-сосцевидным  ядром и перифорникальным ядром.

    Задняя  гипоталамическая область содержит медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, заднее гипоталамическое ядро.

    Гипоталамус обладает сложной системой афферентных  и эфферентных путей.

    Афферентные пути. 1) медиальный пучок переднего  мозга, связывающий перегородку  и преоптическую область с  ядрами гипоталамуса; 2) свод, соединяющий  кору гиппокампа с гипоталамусом; 3) таламо-гипофизарные волокна, соединяющие  таламус с гипоталамусом; 4) покрышечно-сосцевидный  пучок, содержащий волокна, идущие из среднего мозга к гипоталамусу; 5) задний продольный пучок, несущий импульсы от ствола мозга  к гипоталамусу; 6) паллидогипоталамический  путь. Установлены также непрямые мозжечково-гипоталамические связи, оптико-гипоталамические пути, вагосупраоптические связи.

    Эфферентные пути гипоталамуса: 1) пучки волокон  перивентрикулярной системы к заднемедиальным  таламическим ядрам и преимущественно  к нижней части ствола мозга, а  также к ретикулярной формации среднего мозга и спинному мозгу; 2) сосцевидные  пучки, идущие к передним ядрам таламуса и ядрам среднего мозга; 3) гипоталамо-гипофизарный путь к нейрогипофизу. Кроме того, имеется комиссуральный путь, благодаря  которому медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в  контакт с медиальными и латеральными ядрами другой.

    Таким образом, гипоталамус образован  комплексом нервных клеток, их отростков  и нейросекреторных клеток. В связи  с этим регулирующие влияния гипоталамуса передаются к эффекторам, в том  числе к эндокринным железам, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов (рилизинг-факторов), переносимых  с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

    Гипоталамус является одним из основных образований  мозга, участвующих в регуляции  вегетативных, висцеральных, трофических  и нейроэндокринных функций. Гипоталамус  играет существенную роль в регуляции  деятельности внутренних органов, желез  внутренней секреции, симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

    Гипоталамусу  свойственна очень важная нейросекреторная функция. В нервных клетках гипоталамических ядер образуется нейросекрет, причем нейросекреторные гранулы, вырабатывающиеся в разных ядрах, отличаются по химическому составу  и свойствам. Гипоталамусу также  свойственна особая роль в регуляции  выделения гормонов гипофизом. Он играет важную роль в регуляции обмена веществ (углеводного, белкового, водного). Одной  из функций гипоталамической области  является регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы. При нарушении функций  гипоталамических ядер происходит изменение  терморегуляции и трофики тканей. Гипоталамус участвует в формировании биологических мотиваций и эмоций.

1. Функции гипоталамуса

    Гипоталамус является высшим центром регуляции  вегетативных функций, он координирует деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и согласует ее с двигательной активностью человека. Одновременно гипоталамус управляет секрецией гормонов гипофиза, и тем самым контролирует эндокринную регуляцию внутренних процессов. Ядра гипоталамуса являются центрами регуляции водно-солевого баланса, температурного гомеостазиса, чувства голода и насыщения, полового поведения, выполняют функцию координатора биологических ритмов. Будучи важнейшей мотивационной структурой мозга, гипоталамус участвует в формировании биологических мотиваций, эмоций и организации целенаправленного поведения.

1. Роль  гипоталамуса в регуляции  вегетативных функций

    Гипоталамус оперативно получает информацию от интерорецепторов внутренних органов, сигналы от которых  поступают через ствол мозга, кроме того в гипоталамус поступает  часть сенсорных сигналов от поверхности  тела и некоторых специализированных сенсорных систем (зрительная, обонятельная, слуховая). Некоторые нейроны гипоталамуса имеют собственные осмо-, термо- и глюкорецепторы, которые воспринимают сдвиги осмотического давления, температуры и уровня глюкозы в ликворе и крови. В отличие от периферических рецепторов они называются центральными, а их наличие именно в гипоталамусе связано со слабой выраженностью гематоэнцефалического барьера.

    Гипоталамус имеет двусторонние связи с лимбической  системой мозга, ретикулярной формацией  и корой больших полушарий, что  позволяет ему координировать вегетативные функции с определенным поведением, например с переживанием эмоций. Гипоталамус  образует проекции на вегетативные центры ствола и спинного мозга, что позволяет  ему осуществлять прямой контроль деятельности этих центров. Он регулирует ключевые механизмы эндокринной регуляции  вегетативных функций, осуществляя  управление секрецией гормонов гипофиза.

    Необходимые для вегетативной регуляции переключения осуществляют нейроны ядер гипоталамуса, в разных классификациях их насчитывают  от 16 до 48. Искусственное раздражение  гипоталамуса электрическим током  через вживленные электроды у  экспериментальных животных сопровождается разными комбинациями ответных вегетативных и поведенческих реакций в  зависимости от того, какая область  гипоталамуса подвергалась раздражению. Так, например, при стимуляции задней области гипоталамуса происходит повышение кровяного давления, увеличение частоты сокращений сердца, учащение и углубление дыхания, расширение зрачков. Одновременно с этим поднимается шерсть, выпускаются когти, изгибается горбом спина и оскаливаются зубы. Вегетативные сдвиги свидетельствуют об активации симпатического отдела, а поведение является аффективно оборонительным. Эта область гипоталамуса получила название эрготропной, т. е. способствующей мобилизации энергии.

    Раздражение ростральных отделов гипоталамуса и преоптической области вызывало у тех же животных пищевое поведение: они начинали поглощать пищу, даже если были досыта накормлены. У них увеличивалось выделение слюны, усиливалась моторика желудка и кишечника, а частота сердечных сокращений и дыхания уменьшалась, становился меньшим и мышечный кровоток, что характерно для повышения парасимпатического тонуса. Эта область гипоталамуса была названа трофотропной.

    Таким образом, активация разных областей гипоталамуса запускает запрограммированные  комплексы поведенческих и вегетативных реакций. Задача гипоталамуса заключается в том, чтобы оценить поступающую к нему из разных источников информацию и на ее основе выбрать тот или иной комплекс ответных реакций, объединяющий поведение с определенной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы. Следует обратить внимание, что не только уже произошедшие отклонения параметров гомеостазиса, но и любое потенциально угрожающее ему событие может активировать деятельность гипоталамуса (опережающее реагирование). Так, например, при внезапном возникновении опасной ситуации, угрожающей жизни, вегетативные сдвиги у человека (увеличение частоты сокращений сердца, повышение кровяного давления и т. п.) происходят быстрее, чем он обратится в бегство, т. е. такие сдвиги уже учитывают характер последующей мышечной активности.

    Непосредственный  контроль тонуса вегетативных центров, а значит и выходной активности вегетативной нервной системы, гипоталамус осуществляет с помощью эфферентных связей с тремя важнейшими областями (рис. 4, 27). Во-первых, он регулирует активность нейронов ядра солитарного тракта, которое является главным адресатом сенсорной информации от внутренних органов, участвует в контроле температуры, кровообращения, дыхания и взаимодействует с ядром блуждающего нерва и других парасимпатических нейронов. Во-вторых, гипоталамус определяет активность ростральной вентральной области продолговатого мозга, имеющей решающее значение в повышении общей выходной активности симпатического отдела. Эта активность проявляется в повышении кровяного давления, увеличении частоты сокращений сердца, секреции потовых желез, расширении зрачков и сокращении мышц, поднимающих волосы. В-третьих, некоторые нейроны гипоталамуса образуют прямые проекции на вегетативные нейроны спинного мозга, что позволяет быстро изменять характер их активности.

2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций

    Группы  мелкоклеточных нейронов гипоталамуса способны действовать как нейроэндокринные преобразователи, трансформирующие кратковременные нервные импульсы в длительные гуморальные влияния. В области воронки мозга секретируемые мелкоклеточными нейронами гипоталамуса пептиды по системе портальных вен поступают в аденогипофиз (рис. 4.28) и регулируют образование его гормонов. Гипофизотропные нейроны гипоталамуса получают информацию от разветвленной афферентной сети волокон, передающих сигналы от лимбической системы, ствола, зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. В результате интеграции этой обширной информации формируется выходной сигнал в виде необходимой порции нейрогормонов.

    Две разновидности крупноклеточных  нейронов гипоталамуса, находящиеся  в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах, синтезируют вазопрессин и окситоцин. Эти нейропептиды доставляются аксонным транспортом к окончаниям нейронов в задней доле гипофиза, где депонируются и откуда выделяются в кровь, чтобы действовать в качестве гормонов. Крупноклеточные нейроны гипоталамуса выполняют функцию нейроэндокринного преобразователя, в котором количество выделяемых нейрогормонов увеличивается пропорционально электрической активности таких клеток.