Экологические системы

4.      Пищевые (трофические) цепи и сети

Пищевые (трофические) цепи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Пример длинной пищевой цепи – последовательность животных арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) → плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) → рыбы (возможны 2—4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белый медведь». Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка — койота насчитывают до 14 тыс. видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Типы пищевых цепей:

1)   Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. Например, «трава → полевки → лисица» или «трава → кузнечик → лягушка → цапля → коршун». Это наиболее распространенные цепи питания.

2)   Цепи паразитов («яблоня → щитовка → наездник» или «корова → слепень → бактерии → фаги») характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.

3)   Детритные цепи, включающие только редуцентов («опавшие листья → плесневые грибы → бактерии»), сходны с цепями паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты — растения; второй — первичные консументы — фитофаги, третий — вторичные консументы — зоофаги и т. д. Многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий.

Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом числа «ступеней» различаются не менее чем на 1—3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ — луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов.

Для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

Человек может участвовать в данной трофической цепи на любом уровне, начиная со 2-го.

С каждого уровня трофической цепи на последующий переходит приблизительно 10% энергии (правило 10%). Участие разных групп гетеротрофов в деструкции органики тоже имеет похожую последовательность: около 90% энергии ЧПП освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10% — беспозвоночные животные и не более 1% — позвоночные животные — конечные консументы.

В соответствии с последней цифрой и сформулировано правило 1%, согласно которому соотношение конечных консументов и их вклад в деструкцию (< 1%) является важным условием стабильности биосферы.

Другими словами, для биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должна превышать одного процента. Для отдельных экологических систем порог нарушения стационарного состояния эмпирически оценивается на уровне не выше 5 % отклонения от нормального протока энергии (Н.Ф. Реймерс, 1994). Несомненно, что для всей экосферы этот порог должен быть существенно ниже.

1)   Следствие №1: трофические цепи не бывают длинными (обычно – 4–5 звеньев);

2)   Следствие №2: существует эффект накапливания в трофических цепях вредных веществ, трудновыводимых из живых организмов (тяжелые металлы, ДДТ и др.)

5.      Развитие и устойчивость экосистем. Сукцессия

Любой биоценоз динамичен, в природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов.

Многообразие изменений, происходящее в любом сообществе, подразделяется на циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.

Суточные ритмы жизни наблюдаются в пустынях где большие колебания температуры, влажности и др. в течение суток.

Сезонные ритмы наиболее выражены в условиях контрастно выраженных лета и зимы.

Многолетние ритмы – многолетние изменения в составе биоценозов вслед за периодическими изменениями климата, связанные с изменением общей циркуляции атмосферы (обусловленной ритмами солнечной активности).

Поступательные изменения сообществ происходят под действием внешних, длительно действующих в одном направлении факторов.

Поступательные изменения приводят, в конечном счете, к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов.

Различают поступательные изменения:

      экзогенетические смены (под действием внешнего фактора);

      эндогенетические смены – сукцессия.

Дигрессия – вид экзогенетической смены биоценоза, при котором упрощается, обедняется его состав. Пример – превращение степей Нижнего Днепра в сыпучие пески под влиянием неумеренного выпаса скота.

Эндогенетические смены – происходят под действием фактора, возникающего внутри самого сообщества и его взаимодействия с абиотической средой.

Сукцессия – процесс саморазвития сообщества (от лат. successio — преемственность, последовательность). Причина сукцессии – неполнота биологического круговорота в биоценозе, в результате которого живое меняет вокруг себя среду, изымая из нее ряд веществ и насыщая ее продуктами метаболизма.

Результат сукцессии – изменение окружающей среды в неблагоприятную стороны и вытеснение вида популяциями других видов, для которых изменение экологической среды является выгодными (конкуренция). Обычно наблюдается сукцессионная серия – развитие сообществ, в котором виды последовательно сменяют друг друга.

Различают виды сукцессий:

      первичная сукцессия — постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.);

      вторичная сукцессия имеет характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия.

Все более или менее регулярные изменения экосистем, не выходящие за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, характеризуют климаксное состояние экосистемы.

Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы.

Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.

Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других.

Антропное воздействие на среду – мощнейший фактор изменения условий обитания, он может привести к невозможности существования человека во вновь созданных им же условиях.

Агроэкосистемы – особый вид экосистем, создаваемых человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов, отличаются от природных экосистем рядом особенностей:

1)   Резко снижено разнообразие организмов, как растительных, так и животных. Видовое разнообразие разводимых человеком животных ничтожно мало по сравнению с природным видами.

2)   Культивируемые человеком виды поддерживаются искусственным отбором в состоянии, неспособном выдерживать борьбу за существование с дикими видами без поддержки человека

3)   Агроэкосистемы получают дополнительный поток энергии и веществ кроме солнца и природных веществ. Продукция удаляется из экосистемы и не поступает в цепи питания. Вредители – уничтожаются.

В настоящее время около 30% суши занято пахотными землями и пастбищами, деятельность людей по поддержанию этих систем становится глобальным экологическим фактором.

Условия идеальной агроэкосистемы: высокопродуктивность и стабильность с экологической точки зрения несовместимы:

1)   Замена природного круговорота веществ в цепях питания искусственным отчуждением урожая и вносом минеральных удобрений обрывает множество цепей питания, дисбалансирует сообщество.

2)   Дисбаланс экологических сообществ в агроценозах приводит к экологическим взрывам (чрезмерное увеличение численности отдельных организмов). Например – фитофтора на картофеле, колорадский жук в Европе.

Искусственная регуляция численности вредителей – необходимое экономическое условие содержания агроэкосистем. Однако, стабилизация численности яблоневой плодожорки на уровне, когда гибнет большая часть урожая, не угрожает яблоне, как виду, но с хозяйственной точки зрения недопустимо. Применение мощных ядохимикатов, гербицидов, пестицидов и т.д. приводит к «бумеранг–эффекту» – часто еще более мощной вспышке нашествия вредителей в результате подавления, уничтожения не только самого вредителя, но и его естественных врагов.