Эмбриология-развитие зародыша.Заслуги К.Бэра

В этой работе Ру впервые  вступил на путь эксперимента в разрешении эмбриологических вопросов, так что дата ее выхода в свет (1888 г.) и является датой рождения экспериментальной эмбриологии.

В самом начале развития оплодотворенная яйцеклетка делится на две, потом каждая из двух — еще на две и т. д. (Две, четыре... шестнадцать, тридцать две и далее, все время удваиваясь, до полного набора клеток зародыша.)

Первые клетки, возникающие после начала дробления яйца, в эмбриологии принято называть бластомерами. Горячей иглой Ру разрушал один из первых двух бластомеров (иногда два из четырех) и наблюдал, что произойдет дальше. Развитие оставшейся целой клетки (или двух) шло вполне нормально, как это бывает у неповрежденного зародыша. Но в результате вместо нормальных стадий развития получались половинные стадии и в удачных случаях — половинные зародыши: одна из боковых половинок или одна передняя половинка тела, когда он разрушал две /клетки четырехклеточной стадии; трехчетвертной зародыш, у которого отсутствовала одна из первых четвертей (когда он разрушал одну из четырех клеток). Результаты позволили Ру сделать вывод, что, по крайней мере у лягушки, каждая половина зародыша развивается как самостоятельное целое, без влияния другой половины, то есть развитие характеризуется самодифференцировкой.

В конце 80-х годов прошлого века братья Гертвиг наблюдали дробление  обломков яиц морских ежей, получаемых встряхиванием их в пробирке. Эмбриолог Бовери убедился, что такие обломки дают целых личинок. Видимо, это оправдано биологически, так как движение морской воды аналогично встряхиванию в пробирке, и в естественных условиях начавшие дробиться яйца могут распадаться на отдельные бластомеры.

Дальнейшие наблюдения показали, что у морских ежей нормальная личинка несколько меньшего размера  образуется из половинного зародыша. Это открытие было сделано немецким эмбриологом Дришем, который не ограничился изучением механики развития яиц морских ежей и других животных.

Развивая все шире и шире идеи, вытекающие из этих наблюдений, он создал учение об автономности, независимости жизненных явлений, целую философско-биологическую систему. Она, к сожалению, оказалась не на высоте.

Дальнейший прогресс экспериментальной эмбриологии привел к новым важным открытиям.

У гребневиков, моллюсков, асцидий и членистоногих были обнаружены так называемые мозаичные  яйца. В них органообразующпо материалы  специализированы с самого начала и  расположены в виде мозаики. Поэтому при отделении какой-либо части яйца происходит нарушение нормального развития...

Способность к регуляции, то есть к передифференци-ровке уже  имеющихся зачатков, присуща яйцам  амфибий и иглокожих. Однако регуляция у них наступает не сразу, изолированная часть яйца сперва развивается так, как если бы она входила в состав общего комплекса клеток. И лишь затем (у морских ежей раньше, у лягушек значительно позже) происходит передифференцировка материала.

У ланцетника и маленькой  костистой рыбки фундулюса развитие изолированного бластомера идет совершенно так же, как целого яйца. Даже 1/4 яйца ланцетника образует нормальную личинку.

Подобная абсолютная регуляция характерна для яиц  медуз, с которыми в конце прошлого века работал итальянский зоолог Зойя. Даже 1/16 яйца медузы давала целую личинку-—планулу.

Что же влияло на развитие – внутренние причины или внешние? Может на развитие яиц действует  сила тяжести? Чтобы получить ответ  на этот вопрос, Ру поместил икринки  лягушки в специальный аппарат, в котором они вращались в вертикальной плоскости, причем настолько медленно, что на них не могла действовать центробежная сила.

Однако развитие шло  совершенно нормально, следовательно, сила тяжести ни при чем.

Дриш изучал влияние  света на развитие яиц различных животных и получал один и тот же результат – первые стадии и закладка органов шли одинаково как на свету так и в темноте.

Более заметным оказалось влияние  температуры. Развитие ускорялось при  приближении температуры к оптимальной  для данного вида животных. Так, например, температурный оптимум для морских ежей 19-20 градусов. Если нагреть яйца до 26-31 градуса, дробление пройдет неправильно: клетки отрываются друг от друга и перемещаются из своего нормального положения.

Еще более сильное влияние оказывала температура на яйца морских ежей во время гаструляции. Если яйца через 26 часов после оплодотворения попадали в среду с температурой 30 градусов, в них закладывалась первичная кишка, но впячивалась она не внутрь, а наружу. В конце концов наружная кишка отмирала, а в остальном личинка имела нормальный вид, то есть отсутствие кишечника не влияло на развитие.

Исследователей интересовало действие на развитие различных химических веществ. Наиболее простые и самые необходимые  из них кислород и вода. Без них рост и развитие невозможны. У большинства яиц в бескислородной среде развитие останавливается. Развивающаяся личинка морского ежа потребляет кислорода в 6 раз больше, чем яйцо до оплодотворения.

Наличие или отсутствие различных  солей, входящих в состав морской воды, также имеет важное значение. Например, отсутствие в воде солей кальция приводило к тому, что клетки освобождались друг от друга и расползались. Экспериментаторы используют отсутствие в воде солей кальция для того, чтобы изолировать бластомеры друг от друга.

Соли калия необходимы для роста  личинок и связанного с ним  потребления воды. Оплодотворение никогда  не произойдет, если в морской воде нет солей магния. Магний требуется  для нормального развития скелета  и кишечника. Для нормального  оплодотворения нужна также определенная щелочность воды. Формирование скелета требует присутствия карбонатов и бикарбонатов.

С начала ХХ века стала быстро развиваться  генетика. Мысль о том, что в ядре клетки должно находиться нечто такое, от чего зависит наследственность, появилась после наблюдений над клеточным делением. Во время деления компоненты ядра поровну распределяются между дочерними клетками.

Немецкий зоолог Шпеман перетягивал  оплодотворенное яйцо тритона, еще  не начавшее делиться, волосяной петлей. Получались два пузыря с тонкой перемычкой – цитоплазматическим мостиком. Ядро яйца оказывалось в одном пузыре, который и начинал дробиться. В безъядерном – дробления не происходило. Когда пузырь, содержащий ядро, образовал 16 бластомеров, одно из  ядер обычно проскальзывало через мостик в нераздробившуюся часть яйца.

После этого Шпеман туго затягивал волосяную петлю и отделял друг от друга половины яйца. Одна из них содержала 1/15 первоначального ядерного вещества, а другая 15/16. в ряде случаев из каждой половины развивался целый зародыш.

Из этих опытов следовало, что по крайней мере на ранних стадиях дифференцировки  клеток зародыша не определяется свойствами ядра. Но далее участие ядра проявилось с полной ясностью. Нормальное развитие происходило, когда в безъядерный пузырь попадало одно из первых 8 ядер или одно из 16. это не отражалось на том, что получалось в дальнейшем из безъядерной половины яйца. Таким образом, при делении ядра в каждую из его половин попадает весь наследственный материал. Шпеман установил, что свойства ядер в процессе развития меняются под влиянием цитоплазмы. Еще яснее роль ядра показали опыты Бовери (1989, 1895 г.г). Ему удалось оплодотворить безъядерные обломки яиц одного вида морских ежей спермой другого вида. Он получил личинки, имеющие признаки лишь отцовского организма.

Шпеман назвал такие участки  клеток, от которых зависела дальнейшая судьба тех или иных систем органов, организационными центрами, а закрепление  за ранее индифферентной частью определенного  пути развития – детерминацией. Идея об органнизационных центрах в зародышевом развитии подтвердилась в его дальнейших экспериментах. На стадии начинающейся гаструляции у зародыша тритона он вырезал кусочек эктодермы, который дает начало нервной системе, а у другого зародыша –кусочек эктодермы, который дает начало коже. Эти кусочки он пересаживал один на место другого и наблюдал ход их развития. Зародышей он брал различных по окраске. Поэтому можно было отличить пересаженный участок от тканей хозяина. Оказалось, что зачаток будущей нервной системы на новом месте развивается в часть кожи, а зачаток будущей кожи при пересадке в область спинной эктодермы принимает участие в формировании нервной системы.

Если такой опыт поставить на зародышах более поздней стадии, то результат окажется совершенно иным. Участок, вырезанный из спинной эктодермы и пересаженный на бок, дает развитие участка нервной системы среди покровного эпителия кожи, а участок, вырезанный из эктодермы боковой части гаструлы и пересаженный на спинную сторону, развивается в кусочек кожи среди клеток сформированной нервной системы.

Из этих опытов был сделан вывод, что уже во время гаструляции  участки зародыша изменяются так, что  становятся способными развиваться независимо, а в начале этой стадии судьба их еще не определена.

Известны также эксперименты Шпемана по пересадке зачатка глаза в другой участок тела. Там, в необычном окружении, формировался хрусталик. Постепенно становилось ясно , что развитие организма зависит и от взаимодействия его различных частей, и от факторов внешней и внутренней среды. Было установлено, что в яйце есть части , из которых после оплодотворения разовьются либо голова, либо хвост, хотя, конечно в яйце нет еще и намека на голову или хвост. Значит, живое способно закреплять направление будущего развития, детерминировать его под влиянием строго определенных условий.

Все оказалось намного сложнее, чем представлялось эмбриологам  прошлого, но вполне поддающимся изучению. Картина развития проясняется, современная эмбриология находится на пути к разгадке его тайны. В современной эмбриологии произошло много таких открытий, о которых и не смели мечтать самые выдающиеся умы.

Примечание. Можно дать учащимся список литературы для домашнего чтения исходя из возможностей школьной библиотеки или желаний и возможностей учащихся.

Занятие 2. Особенности  строения яйцеклетки и сперматозоида.

Цель: - углубить и расширить знания учащихся о строении яйцеклетки и сперматозоида;

           - показать, что в ходе эволюции способность к воспроизведению потомства   сосредоточилась в яйце.

    Яйцеклетка  в высшей степени специализирована  для функции развития, так как  в ней есть все необходимое  для этого. Она бесспорно заслуживает  не только подробного рассказа, а даже гимна, который составлен с помощью эмбриологов.

    В зрелом, готовом к оплодотворению яйце есть все, что необходимо каждой живой клетке: ядро с набором хромосом и ядрышком, окруженное ядерной мембраной с эндоплазматической сетью, на которой фиксированы рибосомы – «фабрика белка» часто они лежат свободно в цитоплазме. есть в яйце и митохондрии – «силовые станции клетки», ее энергетическая база, содержащая АТФ.

    Все это обычные компоненты любой соматической клетки. Но в яйцеклетке есть нечто такое, что отличает ее от них даже внешне, по строению. Это прежде всего желток, служащий источником питания для зародыша. Его химический состав: жировые капли, липиды, белковые и липопротеидные гранулы, пигментные гранулы.

     Помимо  желтка, яйцеклетку от соматических клеток отличают ее собственные оболочки, часто содержащие полисахариды, и наружные защитные оболочки, иногда студенистые (у икринок рыб, тритонов, лягушек), а в других случаях – скорлуповые (у птиц, рептилий). Твердые оболочки, в состав которых входят минеральные соли, формируются после оплодотворения.

      Кто-то  из эмбриологов назвал яйцо  птиц  «архитектурным чудом». И  это действительно так. Микроструктура  скорлупы, форма делают яйцо поистине  искусным и прочным сооружением.

     От того, как в яйце распределен желток и сколько его, зависит не только питание,  но и дальнейшее развитие зародыша. Яйца животных, личинки или зародыши которых рано начинают питаться самостоятельно, содержат мало желтка, причем он распределен равномерно. В яйцах птиц по отношению к размеру зародыша  количество желтка огромно. Зародышам млекопитающих не требуется больших запасов пищи в яйцеклетке, так как они получают питание от матери через плаценту. На многих стадиях развития зародыша происходит перемещение клеток и тканей. Количество желтка определяет характер этих движений. Таким образом, хотя главная функция желтка питательная, самим своим присутствием он влияет на формирование тканей и органов зародыша – морфогенез.

       10 кл. типы яйцеклеток.  Если постэмбриональное развитие идет прямым путем, то есть без личинки и метаморфоза, то желтка должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых делят на алецитальные, олиго-, мезо- и  полилецитальные (то греческого лецитос - желток). У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная, то есть с малым количеством желтка. У большинства позвоночных содержится значительное количество желтка. Наиболее крупные яйца у миксин (класс Круглоротые), у акул и химер (класс Хрящевые рыбы) и у безногих амфибий. У осетровых рыб и остальных амфибий  яйцеклетки мезолецитальные, то есть имеют среднее количество желтка. У высших позвоночных (Аmniota), таких, как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, - полилецитальные, то есть содержащие очень много желтка. Эмбриональное развитие протекает у них особенно долго.

 Эта закономерность  нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго – и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе, переносится  в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды развития, подготавливающие его к появлению на свет.