Эмбриология-развитие зародыша.Заслуги К.Бэра

 

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

РАЗВИТИЯ

Эмбриональный период принято  разделять на три основных этапа: дробление, гаструляцию и гистоорганогенез. Рассмотрим, как протекает раннее развитие зародышей.

Дробление

Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного зародыша — бластулы (от греч. blastos — зародыш). Преобладающим событием дробления является митотическое деление клеток зародыша — бластомеров (от греч. blastos и meros — часть). Практически с самого начала индивидуального развития начинается экспрессия генов, обеспечивающих  общеклеточные  функции.

На ранних этапах развития специальная (обусловливающая дифференцировку  тканей) наследственная информация клеток зародыша не используется, они сохраняют тотипотентность, т.е. способны к специализации в любом направлении. Характер первого этапа эмбрионального развития зависит от типа яйцеклетки и, в частности, от количества в ней желтка. Как же происходит дробление у различных представителей хордовых животных?

 Ланцетник. Яйца ланцетника маложелтковые (олиголецитальные и изолецитальные): небольшое количество желтка относительно равномерно распределено по цитоплазме. Размер яйца не превышает 0,1 мм. Поверхностный слой ооплазмы лишен желтка и содержит митохондрии; ядро несколько смещено в анимальное полушарие. Полюс яйцеклетки, где желтка меньше и от которого происходит выделение редукционных (направительных) телец, принято называть анималычым (животным). Противоположный полюс, содержащий относительно большее количество желтка, носит название вегетативного (питающего).

Спермий проникает в  яйцеклетку в области вегетативного полушария, после чего кортикальная цитоплазма стягивается к этому месту, образуя на поверхности яйца, ниже экватора, скопление в виде серпа, получившего название мезодермального. С этого момента определяется плоскость билатеральной симметрии, проходящая через середину мезодермального серпа, а также главная ось будущего организма: середина мезодермального серпа соответствует заднему концу тела зародыша, а противоположный ей участок цитоплазмы — переднему.

Дробление оплодотворенной  яйцеклетки у ланцетников голобластическое (полное) и равномерное; носит радиальный характер с элементами билатеральной симметрии (рис. 1). Первая борозда дробления проходит в меридиональной плоскости через середину мезодермального серпа и делит зиготу на два одинаковых бластомера. Вторая борозда пролегает также в меридиональной плоскости, но перпендикулярна первой. В результате образуются четыре бластомера, причем два задних, содержащих материал мезо-

дермального серпа, несколько меньших размеров. Третья борозда дробления — широтная — делит все четыре бластомера на восемь клеток, однако, поскольку она лежит несколько выше экватора, бластомеры анимального полюса немного мельче клеток вегетативного полюса. Дальнейшее дробление протекает синхронно, борозды дробления чередуются и на стадии 32 бластомеров образуется морула (от греч. morula — ягода), имеющая зачаток первичной полости тела. В процессе продолжающегося дробления бластомеры компактизируются, полностью изолируя бластоцель от окружающей среды.

После восьмого деления  дробление перестает быть синхронным. В результате дробления образуется многоклеточный однослойный зародыш — бластула, которая называется целобластулой (типичная бластула).

Ткань бластулы получила название бластодермы. На стадии поздней бластулы зародыш приобретает грушевидную форму вследствие уплощения вегетативной области.

Амфибии. Амфибии относятся к группе анамний — позвоночных животных, размножение и развитие которых происходят в воде как среде обитания. Самки земноводных откладывают яйца в воду, причем каждое яйцо одето студенистой оболочкой. Яйца амфибий среднежелтковые {мезолецитальные). Желток преимущественно сконцентрирован у вегетативного полюса и поэтому их также называют умеренно телолецитальными. Цитоплазма анимального полюса, лишенная желтка, более темного цвета за счет наличия в поверхностном слое цитоплазмы пигмента меланина; вегетативная часть яйца, содержащая большое количество желтка, — светлее.

 

 

Граница пигментированной и непигментированной частей яйца выражена слабо и проходит в вегетативной части яйцеклетки.

Осеменение и оплодотворение, следовательно, наружное. Самец выделяет сперму на кладку яиц и через несколько минут наблюдается оплодотворение. Во время и после оплодотворения происходит процесс перераспределения материала цитоплазмы внутри яйца. Важнейшее событие при этом — размещение регуляторов работы генов, определяющих дифференциальную активность генов на стадии ранней гаструлы в разных участках цитоплазмы.

Дробление и последующие  стадии развития вплоть до стадии личинки проходят внутри студенистой оболочки и оболочек оплодотворения. При оплодотворении сперматозоид проникает в яйцеклетку обычно вблизи экватора и передвигается в анимальное полушарие, и уже через час в яйцах многих амфибий начинаются локальные перемещения цитоплазмы; происходит перераспределение цитоплазматического материала, приводящее к незначительному смещению оси и к появлению серого серпа на стороне, противоположной месту проникновения сперматозоида — формируется краниокаудальная (передне-задняя)

полярность зародыша. Местоположение серого серпа определяет положение дорсальной (спинной) губы бластпора (от греч. blastos и poros — рот) зародыша (рис. 2).

В телолецитальных (мезолецетальных) яйцах амфибий, перегруженных желтком, дробление полное — голобластическое, но неравномерное. Для амфибий характерен радиальный тип дробления. Примерно через 2 ч после оплодотворения на поверхности анимальной области зиготы появляется углубление — первая борозда дробления, распространяющаяся в меридиональной плоскости и пересекающая серый серп (см. рис. 2). Эта борозда разделяет клетку на два одинаковых бластомера. Следующая — вторая борозда дробления — также проходит в меридиональной плоскости, но перпендикулярна первой; в результате образуется четыре одинаковых бластомера. В отличие от ланцетника, уже при первых делениях дробления дает себя знать неравномерное распределение желточных включений в яйце: меридиональные борозды внедряются в поверхность зиготы не одновременно на всем протяжении, а распространяются постепенно от анимального полюса к вегетативному. Третья — широтная борозда параллельна экватору и резко смещена к анимальному полюсу. После завершения третьего деления образуется восемь бластомеров: 4 мелких анимальных микромера и 4 крупных вегетативных бластомера — макромеры. Поскольку желток затрудняет дробление, то в дальнейшем процесс приобретает выраженный асинхронный характер. Зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 бластомеров, обычно называют морулой. На 128-клеточной стадии появляется хорошо выраженный бластоцель, а зародыш называется бластулой (рис.2).

Стадия бластулы продолжается до тех пор, пока путем последовательных делений число бластомеров не увеличивается до 10—15 тыс. Образующаяся бластула — амфибластула — сформирована несколькими рядами недифференцированных клеток бластодермы и представлена мелкими анимальными бластомерами и крупными, переполненными желтком вегетативными клетками. Первичная полость тела — бластоцель — смещена к анимальному полюсу. Процесс дробления у амфибий протекает довольно быстро и завершается обычно через 24 ч при оптимальной температуре — 18 °С (4—24°С) и достаточном количестве кислорода.

Рептилии  и птицы. Для рептилий, птиц, примитивных млекопитающих (под-

класс Однопроходные, или Яйцекладущие) и некоторых рыб характерны яйца, содержащие очень большое количество желтка — многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки. В отличие от яиц амфибий, желток в них лежит целостным массивом, а свободная от него цитоплазма, содержащая ядро, расположена на анимальном полюсе. Такие яйцеклетки носят название резко телолецитальных.

После овуляции яйцо попадает в верхнюю часть яйцевода, где происходит оплодотворение. Для птиц в норме характерна полиспермия, однако с женским пронуклеу-сом сливается ядро только одного сперматозоида. Дробление и частично гаструляция происходят в яйцеводе. После оплодотворения яйцо начинает одеваться соответствующими оболочками. Развивающееся яйцо находится в теле курицы в течение примерно 22—24 ч; к этому времени зародыш состоит приблизительно из 60 тыс. клеток.

У рыб, рептилий и птиц дробление неполное и неравномерное, дробится лишь часть цитоплазмы, расположенная на анимальном полюсе и практически лишенная желтка; происходит неполное (меробластическое), частичное, или дискоидальное дробление (рис. 3). Часть желтка остается вне бластомеров, а последние располагаются на желтке в виде диска. При первом делении дробления диаметр бластодиска составляет приблизительно 3 мм. Самую внешнюю область диска шириной около 0,5 мм называют area opaca (темное поле); этот тонкий слой цитоплазмы может покрывать и более значительную часть желтка. Дробление начинается в центральной части бластодиска — в area pellucida (светлом поле), и борозды дробления разделяют эту часть зародышевого диска на отдельные клетки. После третьего деления дробление перестает быть синхронным.

 

Четвертая борозда опоясывает яйцо, обособляя центральный ряд бластомеров от периферического. Однако эти борозды не отделяют нижний край бластомеров от массива желтка. На последующих стадиях борозды дробления распространяются радиально к периферии бластодиска, образуя краевые клетки. Эти клетки сохраняют связь с недробящейся периферической частью зародышевого диска, образуя краевой перибласт.

На стадии 16 бластомеров  нижняя поверхность клеток, занимающих центральное положение в бластодиске, начинает отделяться от желтка, образуя щелевид-ную полость — подзародышевую полость. Подзародышевая полость распространяется до краевого перибласта, однако не заходит под краевые клетки. В процессе дробления крупные краевые клетки пополняют центральную бластодерму, а горизонтальные борозды дробления делают ее многорядной (3- или 4-слойной); клетки бластодермы полностью отделяются от массы желтка. На более поздних стадиях некоторые клетки краевого перибласта мигрируют вдоль дна подзаро-дышевой полости, формируя центральный перибласт, играющий важную роль в использовании зародышем питательных веществ желтка.

Примерно ко времени  откладки яйца отдельные клетки или  их скопления, отделяющиеся от нижней части бластодермы в результате процесса миграции (делямина-ции), объединяются, образуя тонкий слой, называемый первичным (центральным) гипобластом. Первичный гипобласт отделен от поверхностного слоя бластодермы — эпибласта узкой полостью — бла-стоцелем (рис. 4). Первичному гипобласту, в конечном итоге образующему внезародышевую энтодерму, присуща полярность в передне-заднем направлении. Краевой перибласт начинает в это же время обрастать поверхность желтка: поверхностные клетки при этом становятся, по-видимому, частью эктодермы, а более глубоко расположенные клетки — частью мезо- и энтодермы желточного  мешка

 

Плацентарные  млекопитающие. У плацентарных овоцит-II в процессе овуляции покидает яичник и из брюшной полости по яйцеводам при помощи ресничек продвигается в матку. Оплодотворение, как правило, происходит в маточных трубах. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки наблюдается не ранее чем через 72 ч после овуляции.

У млекопитающих в  яйце желтка мало (яйца алецетальные), поэтому дробление полное. Равномерное распределение желтка в зиготе млекопитающих не позволяет четко выделить у них анимальный и вегетативный полюсы, однако по традиции анимальным считают тот участок, от которого отделяются направительные тельца. Дробление сочетает в себе черты радиального и спирального типов (рис. 5). Первая борозда дробления проходит в меридиональной плоскости, разделяя зиготу на два одинаковых бластомера. Затем один из бластомеров делится снова в меридиональной плоскости, а другой — в экваториальной. Такой тип дробления носит название чередующегося дробления. В дальнейшем различные бластомеры дробятся в разном ритме (асинхронное дробление) и вследствие этого можно наблюдать стадии 2,3,6,7,9,10 и т.д. бласто-меров. Скорость клеточного размножения у млекопитающих составляет 10 и более часов (до 24 ч).

Важная отличительная  черта дробления млекопитающих — компактизация; до 8-клеточной стадии бластомеры располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. Однако после третьего деления поведение клеток зародыша резко меняется: они внезапно сближаются и площадь контакта между ними максимально увеличивается. В результате деления клеток зародыша на 16-клеточной стадии развития образуется морула, состоящая из двух типов клеток. Одни из них — светлые — располагаются по периферии, другие — темные — находятся в центре зародыша. Из светлых бластомеров образуется окружающий зародыш трофобласт, выполняющий вспомогательную функцию (не участвующий в построении тела зародыша), обеспечивающий имплантацию зародыша в слизистую оболочку матки и образующий хорион, дающий в дальнейшем большую часть плаценты. Клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя пузырек, заполненный жидкостью (бластоцель). Зародыш формируется потомками внутренних клеток 16-клеточного зародыша, к которым иногда прибавляется клетка, отделяющаяся от трофобласта при переходе к 32-клеточ-ной стадии. Зародыш (эмбриобласт) в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней поверхности трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш приобретает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Эти клетки образуют внутреннюю клеточную массу— ВКМ (эмбриобласт), которая и дает начало зародышу (рис. 5).

К стадии 64-х бластомеров  внутренняя клеточная масса и  клетки трофобласта превращаются в  полностью сформированные клеточные слои, не поставляющие больше клеток друг другу. В результате дробления образуется бластула, которая у млекопитающих называется бластоцистой.

 

 

 

 

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ: ГАСТРУЛЯЦИЯ

 

Гаструляция представляет собой процесс образования из однослойной шаровидной бластулы двух- или трехслойного зародыша — гаструлы (от греч. gaster — желудок). Ведущим механизмом гаструляции становится перемещение клеточных масс, продолжается также и деление клеток, однако интенсивность пролифе-ративных процессов в разных частях зародыша становится неодинаковой, происходит сортировка клеток. Появляются первые признаки дифференцировки, обусловленные избирательной экспрессией генов. Результатом этого является возникновение первых тканей зародыша — зародышевых листков: наружного — эктодермы, внутреннего — энтодермы и среднего — мезодермы.

 

ГАСТРУЛЯЦИЯ У ЛАНЦЕТНИКА

У ланцетника гаструляция  представляет собой впячивание — инвагинацию клеток вегетативного полюса бластулы в полость бластоцеля, в результате чего из однослойного полого шара образуется двуслойная чаша — гаструла. Полость зародыша на этой стадии называют гастроцелем, или архентероном (первичной кишкой). Отверстие, соединяющее гастроцель с окружающей средой, принято называть бластопором, или первичным ртом. Наружный слой клеток зародыша известен под названием эктодермы, в то время как внутренний слой образует энтодерму. В дальнейшем из клеток энтодермы, непосредственно прилежащих к зачатку осевого скелета — хорды, образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

АМФИБИИ

Бластула амфибий представляет собой округлое многоклеточное образование с небольшим бластоцелем, клетки анималь-ного полюса которого значительно мельче бластомеров вегетативного полюса. На этом этапе развития зародыша при помощи различных методов (мечение отдельных клеток бластулы частицами угля, радиоактивными изотопами, различными красителями и т.д.) можно проследить судьбу отдельных клеток зародыша и составить карту презумптивных зачатков (рис. 1).

Гаструляция у амфибий  начинается с предгаструляционных перемещений некоторой части макромеров вегетативного полюса внутрь бластоцеля.

Собственно гаструляция  у земноводных сочетает в себе процессы инвагинации и эпиболии (наползания). У зародышей лягушки гаструляция начинается на будущей спинной стороне, чуть ниже экватора, в области серого серпа (зачаток бластопора). В результате погружения клеток бластодермы в этой области образуется серповидная бороздка, а затем полость, дающая начало первичной кишке (рис. 2). Верхняя кромка бластопора, обращенная к спинной стороне зародыша, получила название дорсальной губы бластопора. В дальнейшем в процессе га-струляции начинает играть ведущую роль