Эмбриология-развитие зародыша.Заслуги К.Бэра

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 28 Октября 2013 в 23:48, доклад

Краткое описание

Эмбриология занимает важное место в комплексе наук, на которых строится изучение и управление индивидуальным развитием животных и человека. Исторически Россия явилась родиной эмбриологии – крупнейшие из обобщений этой науки в Х1Х веке сделаны учеными, работавшими в нашей стране. Наиболее существенные для человечества приложения эмбриологии относятся к области медицины. В центре внимания медиков – лечение и профилактика врожденных и наследственных заболеваний, решение проблем бесплодия, трансплантации органов и тканей, злокачественного роста и другие.

Содержимое работы - 1 файл

Элективный курс по биологи1.doc

— 596.50 Кб (Скачать файл)

эпиболия. Клеточный материал анималь-ного полушария наползает на массивный вегетативный полюс и, подворачиваясь через дорсальную губу бластопора, перемещается в бластоцель.

При этом источником клеточного материала служат активно пролиферирующие клетки анимального полюса — крыши бластоцеля. Бластопор к этому моменту за счет увеличения потока наползающих клеток приобретает форму полукруга, формируя латеральные губы, соединяющиеся на брюшной стороне и образующие вентральную губу бластопора. Через латеральные и вентральную губы бластопора также происходит миграция клеток внутрь зародыша, однако в значительно меньших количествах.

 

       

Вегетативные бластомеры в просвете бластопора формируют так называемую желточную пробку. Клетки, переместившиеся через бластопор в бластоцель, вначале образуют сплошную массу (колбовидные клетки), а затем в результате инвагинации распределяются по внутренней поверхности бластодермы, образуя гастроцель. По мере увеличения первичной кишки бластоцель уменьшается, смещается кпереди и в итоге исчезает.

Следовательно, гаструляция  у амфибий заключается в перемещении  поверхностных клеток в области бластопора внутрь зародыша. Наряду с этим, часть клеток энтодермы, прилежащая к дорсальной губе бластопора, дает начало хордомезодерме, из которой энтероцельным путем выделяется третий зародышевый листок - мезодерма.

РЕПТИЛИИ И ПТИЦЫ

У куриного зародыша бластула формируется в виде двуслойной структуры, состоящей из эпибласта (верхний слой — анимальная часть) и первичного гипобласта (нижний слой — вегетативная часть) с расположенным между ними узким бластоцелем. Как и у всех амниот клетки бластулы подразделяются на две части: зародышевую и внезародышевую.

Собственно зародыш  занимает прозрачную — area pellucida и окружен area ораса, где клетки бластодермы не отделены на своем нижнем полюсе от желтка; периферическая часть этой зоны формирует зародышевый валик, позже образующий сосудистое поле. В конце дробления формируется также градиент плотности расположения клеток, который нарастает к заднему концу тела. Клетки этой зоны, размножаясь, перемещаются к центру и пополняют первичный гипобласт, в результате чего возникает вторичный гипобласт, дающий начало внезародышевой энтодерме и, главным образом, жел-

точному стебельку. Этот процесс связан с началом дифференцировки бдастодермы на зародышевые листки.

К моменту откладки курицей  яйца начинается процесс гаструляции. Карта пре-зумптивных зачатков у зародышей птиц ограничивается эпибластом. Клетки гипо-бласта не принимают участия в построении тела развивающегося зародыша; они образуют часть внезародышевых (провизорных) органов, обеспечивающих питание и развитие зародыша в наземных условиях.

Гаструляционные изменения — первый этап гаструляции — начинаются с образования первичной полоски — центрально расположенного утолщения клеточного пласта эпибласта на заднем конце светлого поля, возникающего вследствие миграции клеток из латеральной области заднего отдела эпибласта к центру (рис.

3). Первичная полоска, сужаясь, продвигается кпереди, определяя передне-заднюю ось зародыша. Через область первичной полоски происходит миграция клеток в бла-стоцель, и на месте полоски формируется первичная бороздка. На переднем конце первичной полоски формируется утолщение, называемое гензеновским узелком. В его центре находится воронкообразное углубле ние,через которое клетки могут активно перемещаться в бластоцель. Гензеновский узелок является функциональным гомологом дорсальной губы бластопора амфибий. Клетки, мигрирующие в бластоцель через гензеновский узелок, движутся кпереди, формируя головную мезодерму (сомиты) и хорду; клетки, проходящие внутрь через боковые отделы первичной полоски, дают начало большей части энтодермальных и мезодермальных органов. Вторая фаза гаструляции заключается в регрессии — уменьшении первичной полоски, на фоне непрекращающейся миграции клеток. В результате согласованного перехода отдельных клеток эпибласта (но не целых клеточных пластов, как у амфибий) в бластоцель начинается образование зародышевой энтодермы и мезодермы. Первыми через область первичной полоски проходят клетки будущей энтодермы, а за ними в бластоцель перемещаются клетки, дающие начало мезодерме. Гензеновский узелок смещается в каудальном направлении и образует анальную область. На своем пути он оставляет за собой головной отросток (место, где только начинается закладка хорды) и увеличивающуюся хорду.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями, в частности имплантацией бластоцисты в ткань матки. Одновременно, с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого

эмбриобласта и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма, образуется путем расщепления внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. Вскоре в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц. На головном конце первичной полоски образуются гепзеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных, клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибласт в сторону прехордальной пластинки, находящейся на головном конце зародыша. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордо-мезодермапьного отростка образуются мезодермапьные пластинки, которые расширяются в обе стороны.

 

 

Гистогенез — процесс образования тканей, органогенез— формирование органов. Дифференцированный на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам. Из эктодермы развиваются очень рано обособляющиеся ткани нервной системы. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего

роста и дифференцировки  клеток формируется головной мозг.

После смыкания нервных  валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень (рис. 1). Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным истрого регулируемым перемещениям по всему телу и образуют два главных потока. Один из них — поверхностный — включается в эпидермис или дерму кожи, где клетки дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа .

Отростки нервных клеток центральных отделов нервной  системы образуют периферические нервы.

Кроме того, из эктодермы  развиваются наружный покров кожи — эпидермис и

его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов чувств - зрения, слуха, обоняния и т.п.).

Производными  энтодермы являются эпителий средней кишки, в том числе желудка, тонкого отдела кишечной трубки и толстой кишки (без участка прямой кишки), клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

В процессе эмбрионального развития очень рано обособляются первичные половые клетки — родоначальники половых клеток взрослого организма. У круглых червей, ракообразных, лягушек первичные половые клетки обособляются из энтодермы уже во время дробления, у пресмыкающихся и птиц — на стадии гаструлы. У млекопитающих и человека первичные половые клетки обособляются на ранних этапах органогенеза. Им обеспечивается, в сравнении с другими частями зародыша, повышенное получение питательных веществ. В дальнейшем они перемещаются к месту окончательного расположения и входят в состав половых желез.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области (рис. 2). Дорсальная — спинная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная — брюшная часть мезодермы, имеющая вид ' тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой.

Сомиты соединены с  боковой пластинкой промежуточной  мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия, с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, внутренние части сомитов — склеротомы — превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Срединная часть сомитов  с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделительной и половой систем.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Органогенез завершается  в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не только с активным, клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных внезародышевых (провизорных) органов.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ

Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Во всех случаях развития необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Степень развития и функция этих органов различны. Для всех животных, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок. У рыб он образуется из клеточного материала всех трех зародышевых листков, которые нарастают на желток. У рептилий и птиц внутренний слой желточного мешка имеет энтодермаль-ное и мезодермальное происхождение. У млекопитающих желточный мешок является производным спланхноплевры, которая возникает из тесно прилегающих друг к другу образований мезодермального (висцерального листка боковой пластинки) и энтодермального происхождения. В дальнейшем спланхноплевра претерпевает расщепление на внутризародышевую и внезародышевую части. Из последней формируется желточный мешок.

В стенки желточного мешка  врастают кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности желтка густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Желточный мешок — это также первый кроветворный орган зародыша, место размножения клеток крови. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. Назначение провизорных органов —

обеспечение жизненных  функций зародыша в разнообразных условиях среды.

У истинно наземных животных, потерявших связь с водной средой, зародыши развиваются в специальных оболочках. Такой оболочкой является прежде всего амнион, наполненный жидкостью. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических воздействий. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе развития состав этой среды изменяется. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами.

Позвоночные, обладающие амнионом (пресмыкающиеся, птицы и  млекопитающие), объединяются в группу высших позвоночных, или амниотов. В противоположность им низшие позвоночные, не имеющие амниона (круглоротые, рыбы и земноводные), составляют группу анамний.

Амниоты кроме амниона  имеют и другие провизорные органы, или зародышевые оболочки. У рептилий и птиц— это аллантоис и серозная оболочка (рис. 3).

У млекопитающих и  человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные приспособления развивающегося организма имеют свои особенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуцируется, расслаивается. Аллантоис также не развит. Зачаток его входит в состав нового специфического провизорного органа — пупочного канатика. Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка, названная так вследствие развития на ее поверхности большого числа выростов - ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки — специального органа материнского организма, присущего только млекопитающим. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

Связь тела зародыша с  плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Кровеносные капилляры тела зародыша разветвляются в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью плода; она омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с

Информация о работе Эмбриология-развитие зародыша.Заслуги К.Бэра