Частная гистология

 

      Контрольные вопросы и задания.

      Задание 1.

      Заполните схему

      Задание 2.

      Обоснуйте, зачем нужны «окна» в окончатых мембранах и почему зоны их локализации в соседних мембранах различны.

      Задание 3.

      Обоснуйте, почему в артериях преобладают эластические, а венах коллагеновые волокна.

      Задание 4.

      Что обеспечивает клапанный аппарат  в венах и лимфатических сосудах? Почему клапанов нет в венах безмышечного типа?

        Контрольные вопросы.

1. Перечислите кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.
2. Назовите оболочки и их слои в артериях? Особенности оболочек артерий мышечного, эластического и мышечно-эластического типов.
3. Перечислите основные особенности строения вен в сравнении с артериями. Назовите различия вен мышечного и безмышечного типов.
4. Назовите особенности васкуляризации артерий и вен.
5. Перечислите сосуды микроциркуляторного русла и дайте морфологическое описание каждого из них.
6. Назовите варианты АВА.

7. Опишите гормонопродуцирующую функцию эндотелия. 
   

      4. РАЗДЕЛ: НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

      4.1. ТЕМА: ЦЕНТРАЛЬНАЯ  НЕРВНАЯ СИСТЕМА

      Методические  рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1. Строение и классификация нейронов.
2. Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.
3. Строение и классификация синапсов
4. Нейрогенез.
5. Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

      Цели  занятия. Научиться:

1. Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.
2. Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.
3. Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.
4. Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.
5. Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

 

      Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

      Входит  головной и спинной мозг. Они покрыты  оболочками. Наружная – твердая  мозговая оболочка – образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе называние сосудистая оболочка). В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры. Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на  поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

      Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра  соматического типа (непрерывная  нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана, хорошо выраженный слой перицитов), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (спинномозговой жидкостью и  нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

      Кора  мозжечка.

      Кора  мозжечка состоит из трех слоев.

1. Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные.  Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают  взаимодействия с соседними участками коры.
2. Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Они преимущественно тормозные.
3. Внутренний слой зернистый и образован большим количеством клеток - зерен (мелкие клетки с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы), звездчатыми клетками с короткими нейритами, а также веретенообразными горизонтальными клетками. Все клетки ассоциативные. Клетки-зерна являются возбуждающими и передают импульс от моховидных волокон к дендритам клеток Пуркинье. Их аксоны направляются в молекулярный слой. Звездчатые клетки тормозят передачу на уровне клеток-зерен.  

        Афферентные волокна, идущие в  кору, делят на лазящие (из спинно-мозжечкового  и вестибуломозжечкового путей) и моховидные (из оливо-мозжечкового и мостомозжечкового). Лазящие прямо возбуждают эффекторные грушевидные нейроны. Моховидные это делают через ассоциативные клетки-зерна и формируют сложные дивергентные синапсы.

      Кора  больших полушарий.

      Порядок расположения нейронов в коре больших полушарий головного мозга называет цитоархитектоникой. Цитоархитектонически в коре полушарий головного мозга выделяют из 6 слоев.

1. При исследовании установили, что наружный молекулярный слой состоит из нервных волокон,  нейроглии, синапсов и небольшого количества тел мелких ассоциативных веретенообразных нейронов.
2. Наружный зернистый слой имеет тела мелких нейронов (в основном звездчатые, но есть и округлые, пирамидные).
3. Пирамидный слой содержит мелкие, средние и крупные пирамидные клетки. В глубоких зонах нейроны крупнее.
4. Внутренний зернистый слой образован мелкими клетками, в основном,  звездчатой формы.
5. Ганглионарный слой включает в себя гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца).
6. В слое полиморфных клеток много различной формы нейроцитов (в основном веретенообразные).

      Циторахитектонически  кора значительно различается в  разных полях. Можно видеть гранулярный (ассоциативные зоны) и агранулярный (моторные зоны) типы. В агранулярном развит ганглионарный слой, в гранулярном  – зернистые слои.

      Миелоархитектоника коры показывает порядок расположения в ней нервных волокон, сформирована радиальными волокнами и тангенциальными сплетениями. Тангенциальные сплетения (волокна распределяются параллельно поверхности полушарий) формируются на уровне молекулярного слоя, внутреннего зернистого и ганглионарного. Радиальные волокна (располагаются перпендикулярно поверхности) часто направляются в белое вещество, а тангенциальные обеспечивают связи в пределах коры.

      В белом веществе мозга можно выделить ассоциативные (связь внутри полушария), комиссуральные (связь между полушариями), проекционные волокна (связь с ядрами нижних отделов).

      В ассоциативных и чувствительных областях коры выделяют структурно-функциональную единицу модуль (колонку), образованную афферентными кортико-кортикальными и кортико-таламическими волокнами, эфферентными пирамидными нейронами и ассоциативными - возбуждающими и тормозными нервными клетками. Среди ассоциативных нейронов можно выделить несколько групп клеток. Ассоциативные возбуждающие – звездчатые шипиковые нейроны с короткими и длинными отростками. Ассоциативные тормозные нейроны – корзинчатые и аксо-аксональные нейроны. Ассоциативные тормозящие тормозные нейроны (вторично-возбуждающие) – клетки с двойным букетом дендритов.

      Нервные центры ядерного типа.

      В головном мозге по функции нервные  центры ядерного типа делятся на чувствительные, двигательные, ассоциативные. Они подразделяются на в основном соматический и  вегетативный отделы. По строению различают крупноклеточные, среднеклеточные и мелкоклеточные ядра. Их можно подразделить по медиатору, характерному для основной популяции нейронов ядра (норадренергические, холинергические и т.д.).

      Ретикулярная  формация мозга представляет собой  комплекс около 30 ядерных центров, располагающихся от уровня продолговатого до промежуточного мозга. Среди них можно встретить нервные центры с мелкими, средними, крупными и даже гигантскими нейронами. Общим для них всех является то, что они являются ассоциативными, характеризуются слабыми ветвлениями дендритов, нервные волокна формируют сеть (reticulum), ядра широко взаимодействуют с остальными отделами головного мозга. Основной функцией является регуляция тонуса нервной системы, в том числе контроль суточных (циркадных ритмов).

      В некоторых ядрах (особенно гипоталамуса) обнаруживаются особые нейросекреторные ядра (пептидохолинергические и пептидоадренергические). Примером могут служить крупноклеточные, пептидохолинергические (синтезируют ацетилхолин и пептиды) супраоптическое ядро (нейроны образуют антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (образуют окситоцин). В этих ядрах слабо выражены барьерные свойства эндотелия (капилляры висцерального типа). Аксоны нейронов этих ядер направляются в нейрогипофиз (задняя доля) где формируют аксо-вазальные синапсы и выделяют гормоны в кровь.

      Спинной мозг.

      Спинной мозг, как и вся центральная  нервная система, является производным нервной трубки, формирующейся из нервной пластинки первичной эктодермы. Спинной мозг состоит из белого вещества и центрально распложенного серого. В сером веществе выделяют крупные корешковые клетки в виде скоплений ядер переднего рога, несущих двигательную функцию. Корешковые нейроны имеются и в промежуточно-боковом ядре, где они являются вегетативными. Пучковые нейроны в основном средних размеров (несущие импульс в соседние сегменты или головной мозг). Их можно найти в так называемых чувствительных ядрах (собственное ядро заднего рога, ядро Кларка, срединно-промежуточное ядро). Аксоны пучковых нейронов направляются в головной мозг, формируя восходящие тракты (пучки).  Внутренние нейроны мелкие, распределены во всем сером веществе и обеспечивают ассоциативные взаимодействия в пределах спинного мозга. Могут быть тормозными и возбуждающими. Центрально расположенный спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, отростки которого, наряду с соединительными септами и глиальными отростками образуют каркас.

      Постнатальное (после рождения) развитие мозга.

      К моменту рождения мозговые структуры  анатомически сформированы, но продолжается бурный рост отростков, развитие нейроглии, происходит миелинизация. Так цитоархитектоника коры больших головного мозга приобретает черты, соответствующие взрослому человеку к 2-4 годам. Пирамидные пути  в целом миелинизируются к 2 -4  годам жизни. К 25-32 годам мозг достигает максимального развития. С возрастом число нейронов уменьшается, часть из них увеличивается в размерах (гипертрофируется), происходит накопление продуктом метаболизма (гранул с липофусцином).

      Строение  гемоэнцефалического (гематоэнцефалического) барьера (барьер между нейроном и кровью). Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями. 

      Клинические примеры.

1. Важную роль в нормальном функционировании ЦНС играет миелинизация нервных проводников. Имеется большая группа заболеваний, которая приводит к нарушению структуры миелина и его разрушению  Демиелинизация в ЦНС, например – при рассеянном склерозе, приводит к тяжелому нарушению функции головного мозга, а при прогрессирующем течении быстрой гибели человека. Одним из факторов, ведущих к этому повреждению, может быть нарушение накопления липидных фракций миелина, а также аутоиммунные заболевания с разрушением миелина лимфоцитами.
2. Большое значение в нормальной функциональной активности мозга играет стабильное состояние его структуры. Важную роль в поддержании стабильной формы играют структуры цитоскелета, стабилизирующее влияние макроглии. Так показано, что астроциты блокируют как рост новых отростков нейронов у взрослого человека, одновременно предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нервных клеток. Это способствует сохранению структуры мозга, но в то же время, блокирует восстановление разрушенных нервных волокон при их разрыве в ЦНС.